Appunti e Slides esplictive del corso Fisiologia e corso opzionale Fisiologia dello Sport

Fisiologia

Slides esplicative delle lezioni di Fisiologia e del corso opzionale Fisiologia dell’esercizio fisico e dello sport.

Libri di riferimento

Libri di riferimento (consigliati per lo studio della materia):

• Fisiologia “Vander” (di Eric Widmaier, Hershel Raff, Kevin Strang).
• Fisiologia dell’esercizio fisico e dello sport (di Wilmore e Costill).

Indice

1° modulo:

• Omeostasi ................................................................................................................................ 1
• Potenziale di riposo ................................................................................................................ 6
• Potenziali d’azione ................................................................................................................. 9
• Sinapsi ................................................................................................................................... 12
• Integrazione sensitivo-motoria ............................................................................................ 15
• Tessuto nervoso ................................................................................................................... 17
• Muscolo ................................................................................................................................ 16
• Allenamento con sovraccarichi e invecchiamento ............................................................ 34

2° modulo:

• Cuore ..................................................................................................................................... 41
• Apparato respiratorio .......................................................................................................... 56
• Rene ....................................................................................................................................... 72

3° modulo:

• Metabolismo e sistemi energetici ........................................................................................ 82
• Aggiustamenti cardiovascolari indotti da esercizio fisico ............................................... 92
• Adattamenti cardiorespiratori indotti da esercizio fisico ................................................ 98
• Nutrizione ............................................................................................................................ 102
• Termoregolazione ............................................................................................................... 116

1° modulo

Concetti fondamentali fisiologia

• Omeostasi = È l’insieme dei meccanismi attraverso i quali un organismo tenta di mantenere costanti i caratteri chimico-fisici del suo ambiente interno.
• Adattamento = Una modificazione della struttura e della funzione o morfologia che migliora le possibilità di sopravvivenza di un organismo in un dato ambiente.

L’adattamento fisiologico individuale è una modificazione più o meno duratura della struttura e della funzione indotta dallo stimolo persistente che permette all’organismo di rispondere più efficacemente a successive esposizioni all’esercizio.

• Specificità = Gli adattamenti fisiologici sono specifici per il tipo di attività effettuata sia per il volume sia per l’intensità dell’allenamento.
• Sinmorfosi = Modificazione delle caratteristiche morfologiche di un organo (ipertrofia, per esempio) indotta dalle modificate necessità funzionali (allenamento) e che deriva dalla morfogenesi regolata (crescita e sviluppo).

Ambiente interno, omeostasi, arco riflesso

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Il liquido extracellulare è il liquido esterno alla cellula stessa e, secondo Bernard, costituisce l’ambiente interno del nostro corpo, agisce come mezzo per lo scambio di nutrienti e di prodotti di rifiuto e fornisce l’ambiente chimico-fisico necessario per il funzionamento della membrana e per quello della cellula. La costanza dell’ambiente interno è la condizione per una vita libera e indipendente. Il mezzo interno è il liquido extracellulare ed è qui che i meccanismi omeostatici vanno ad agire.

Omeostasi = Mantenimento di condizioni stabili del mezzo interno reso possibile da risposte regolatrici di compenso dette meccanismi omeostatici. Il meccanismo omeostatico è un sistema di controllo costituito da un insieme di cellule funzionalmente connesse che serve a mantenere relativamente costante una variabile chimica o fisica del mezzo interno.

L’omeostasi è tipicamente regolata da sistemi a feedback negativo, costituito da un recettore, un centro di controllo, un effettore e le rispettive vie di connessione. In un sistema di feedback negativo, l’aumento o una diminuzione della variabile oggetto di regolazione induce risposte che tendono a opporsi alla variazione stessa. In un sistema a retroazione (feedback) negativa la variazione di un parametro attiva delle risposte che tendono a far modificare il valore della variabile in direzione opposta rispetto alla perturbazione iniziale (esempio arco riflesso).

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Esiste anche un feedback positivo (ad es. contrazioni uterine durante il parto) in cui il cambio di variabile da regolare induce un’amplificazione del cambio stesso e non una minimizzazione come nel feedback negativo. I sistemi di controllo omeostatici non possono mantenere una perfetta costanza di ogni parametro del mezzo interno; perciò ogni variabile oscillerà dentro un ambito più o meno ampio di valori normali. L’acquisizione di informazioni consente ad alcuni sistemi di prevedere gli effetti del loro stesso intervento. Si parla di regolazione anticipativa quando il sistema di controllo conosce la dinamica temporale di un processo, ne ha una rappresentazione interna sotto forma di memoria e la utilizza per anticipare l’evoluzione del processo stesso, applicando i segnali di correzione prima di conoscere l’output del processo.

Potenziali di membrana a riposo

I neuroni e le cellule muscolari sono cellule eccitabili (cioè hanno la proprietà di produrre segnali elettrici). Il potenziale di riposo è proprio di tutte le cellule mentre il potenziale d’azione è solo di una cellula eccitabile. In quasi tutte le cellule dei mammiferi vi è un leggero squilibrio nel numero di ioni positivi e negativi che sono distribuiti all’interno e all’esterno della membrana plasmatica.

A livello della membrana plasmatica si verificano fenomeni elettrici conseguenti alla distribuzione di queste particelle cariche, molto importanti nell’integrazione dei segnali e nella comunicazione intercellulare. Cariche elettriche separate di segno opposto hanno la potenzialità di effettuare lavoro (potenziale elettrico) determinata dalla differenza delle due cariche (differenza di potenziale). A causa di queste differenze nella distribuzione ionica all’interno e all’esterno della membrana plasmatica, tutte le cellule in condizioni di riposo sono caratterizzate da una differenza di potenziale attraverso la membrana con l’interno della cellula carico negativamente rispetto all’esterno. Questo potenziale è definito come il potenziale membranario di riposo (PMR).

Il PMR di molte cellule è di -70 mV. 6

L’ampiezza del potenziale di membrana a riposo dipende da 3 fattori:

1. Differenze nelle concentrazioni di ioni nei liquidi intra ed extracellulare.
2. Dalla permeabilità di membrana ai differenti ioni che riflettono il numero di canali aperti.
3. Dalla pompa sodio-potassio che porta dentro 2 ioni potassio e fuori 3 ioni sodio. Un potenziale è generato attraverso la membrana per lo più a causa del movimento di potassio lungo il suo gradiente di concentrazione attraverso canali aperti al potassio, che consentono l’uscita di potassio sotto la spinta di un forte gradiente di concentrazione contrastato dal gradiente elettrico. Tuttavia, il potenziale di riposo misurato sperimentalmente non è uguale al potenziale di equilibrio del potassio (-90 mV), poiché un basso numero di canali del sodio sono aperti nello stato di riposo, e alcuni ioni sodio continuamente si muovono verso l’interno della cellula, anche se c’è una scarsa permeabilità della membrana al sodio, che ne riduce l’ingresso, nonostante la forte spinta determinata dal gradiente elettrico e di concentrazione, cancellando l’effetto di un equivalente numero di ioni potassio che si muovono simultaneamente verso l’esterno. Quindi, ad un potenziale di riposo di -70 mV, né il sodio né il potassio sono al loro potenziale di equilibrio (-90 mV per il potassio; 60 mV per il sodio), così che vi è un movimento netto attraverso i canali ionici del sodio verso l’interno della cellula e di potassio verso l’esterno. Se questi movimenti hanno luogo, perché la concentrazione intracellulare di sodio non aumenta progressivamente e quella intracellulare di potassio non diminuisce?

La ragione è che la pompa sodio-potassio muove 3 ioni sodio fuori dalla cellula per ogni 2 ioni potassio che porta all’interno. 7

Potenziali locali o graduati

Soltanto dei cambiamenti nello stato della membrana plasmatica consentono la trasmissione dell’informazione. Ciò avviene tramite i potenziali d’azione e i potenziali graduati.

I potenziali graduati:

• Sono eventi locali confinati a piccole distanze dal punto di origine (1-2 mm).

Possono:

• Indurre sia una depolarizzazione che una iperpolarizzazione.
• Essere di grandezza differente.
• Sono decrementali.
• Dar luogo a processi di sommazione.
• Essere di durata variabile.

I potenziali graduati sono modificazioni del potenziale di membrana confinate ad una regione relativamente piccola della membrana plasmatica e la carica fluisce fino alle regioni adiacenti. È decrementale, cioè il flusso di carica diminuisce con l’aumento della distanza della sede d’origine del potenziale graduato. 8

Potenziale di azione

Sono ampie alterazioni del potenziale di membrana, sono molto rapidi e possono ripetersi a frequenze molte elevate. Neuroni e cellule muscolari hanno membrane plasmatiche in grado di produrre potenziali d’azione denominate membrane eccitabili mentre tutte le altre cellule possono produrre solo potenziali graduati. Attraverso la propagazione del potenziale d’azione lungo l’assone il sistema nervoso comunica su lunghe distanze.

N.B. I canali del sodio rispondono molto più velocemente di quelli del potassio e inoltre il sodio ha anche il gate d’inattivazione che limita il flusso di ioni sodio bloccando il canale appena dopo che la depolarizzazione l’ha aperto.

Allo stato di riposo la membrana è da 50 a 75 volte più permeabile agli ioni K+ che agli ioni Na+. Nella fase ascendente del potenziale di azione la permeabilità della membrana agli ioni Na+ subisce un aumento di circa 600 volte, e questi irrompono all’interno della cellula, mentre si ha solo una piccola modificazione della permeabilità al K+. Il potenziale di membrana a riposo è prossimo al potenziale di equilibrio di potassio perché vi sono più canali aperti del potassio che del sodio.

Un potenziale di azione inizia con uno stimolo depolarizzante (neurotrasmettitore si lega a un canale ionico e permette al sodio di entrare nella cellula). Questa depolarizzazione iniziale stimola l’apertura di alcuni canali del sodio voltaggio-dipendenti e permette altra entrata di sodio nella cellula. Quando questa raggiunge il potenziale soglia, la depolarizzazione diventa un ciclo di feedback positivo----entrata di sodio causa depolarizzazione che apre più canali sodio che causa maggiore depolarizzazione e così via, la membrana diventa positiva all’interno e negativa all’esterno e in questa fase la membrana si avvicina al potenziale di equilibrio del sodio (+60) senza però raggiungerlo.

A questo punto la permeabilità del sodio declina improvvisamente perché i gate d’inattivazione spezzano il ciclo di feedback positivo bloccando i canali aperti del sodio. Nel frattempo la depolarizzazione ha iniziato ad aprire i canali voltaggio-dipendenti, più lenti di quelli del sodio, del potassio e il flusso elevato di potassio verso l’esterno della cellula ripolarizza rapidamente la membrana riportandola al valore di riposo. Il ritorno della membrana a un potenziale negativo induce i canali sodio voltaggio-dipendenti a tornare dallo stato inattivato allo stato chiuso così come i canali del potassio. Poiché i canali voltaggio-dipendenti del potassio si chiudono piuttosto lentamente, immediatamente dopo un potenziale d’azione vi è un periodo in cui la permeabilità al potassio rimane al di sopra dei livelli di riposo e la membrana è temporaneamente iperpolarizzata; una volta che i canali potassio si chiudono completamente il potenziale di membrana è ripristinato.

Canali voltaggio Na -----feedback positivo
Canali voltaggio K ------feedback negativo

L’accumulo cellulare di sodio e la perdita di potassio sono impediti dall’azione continua della pompa sodio-potassio. I potenziali d’azione si verificano solo quando lo stimolo iniziale è sufficiente a elevare il potenziale di membrana oltre il potenziale soglia. Segue il principio del tutto o nulla… ovvero anche stimoli più forti di stimoli soglia innescano potenziali d’azione che hanno la stessa ampiezza.

Periodo refrattario

• Assoluto: periodo di 1 ms durante il quale un secondo stimolo, non importa quanto forte esso sia, non produrrà in risposta un secondo potenziale di azione. Durante un potenziale di azione un secondo stimolo non produce un secondo potenziale d’azione perché i gate d’inattivazione del sodio che ha bloccato i canali deve essere rimosso mediante ripolarizzazione della membrana.
• Relativo: periodo che può durare da 10 a 15 ms durante il quale un secondo stimolo, di intensità notevolmente maggiore del livello di soglia, può produrre una seconda risposta a tipo di potenziale di azione (quando i canali voltaggio-dipendenti K hanno ripolarizzato la membrana ma sono ancora aperti).

I periodi refrattari limitano il numero dei potenziali d’azione che una membrana eccitabile è in grado di produrre.

Propagazione del potenziale d’azione

Il potenziale d’azione è per le sue caratteristiche un fenomeno tutto o nulla, cioè un fenomeno che “c’è o non c’è”, ma che, quando insorge, è sempre uguale a sé stesso e non può essere variato in ampiezza. 10

La variazione dell’informazione nervosa è quindi ottenuta, non attraverso la modificazione di ampiezza del potenziale d’azione, ma mediante una modificazione della frequenza con cui insorgono i potenziali d’azione. Il potenziale d’azione può viaggiare lungo un neurone solo se ciascun punto della membrana è depolarizzato fino al suo potenziale soglia mentre il potenziale d’azione scende lungo l’assone. La corrente che entra durante un potenziale d’azione è sufficiente per depolarizzare facilmente la membrana adiacente fino al potenziale soglia. Si induce così la propagazione del potenziale d’azione lungo la membrana.

La velocità con cui un potenziale d’azione si propaga lungo la membrana dipende:

1. Dal diametro della fibra.
2. Dal fatto che questa sia o non sia rivestita da mielina.

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Maggiore è il diametro più velocemente si propaga il potenziale, questo perché una fibra grande offre meno resistenza alla corrente locale quindi fluiscono più ioni. (La mielina è un isolante che rende più difficile il flusso della carica fra i compartimenti intra ed extracellulari. I potenziali d’azione si verificano soltanto a livello dei nodi di Ranvier dove la guaina mielinica è interrotta e la concentrazione dei canali sodio voltaggio-dipendenti è elevata (conduzione saltatoria).

Poiché un’area di membrana che ha appena subito un potenziale d’azione è refrattaria e non può averne immediatamente un altro, l’unica direzione di propagazione possibile è in allontanamento dall’area di membrana recentemente attivata mentre nelle cellule muscolari scheletriche il potenziale d’azione inizia vicino al centro della fibra e si propaga alle due estremità (la membrana non è refrattaria), attraverso la quale deve viaggiare il potenziale d’azione nei neuroni la propagazione è unidirezionale.

Sinapsi

Gli impulsi sono trasmessi da una cellula nervosa all’altra tramite le sinapsi. Una sinapsi è una giunzione anatomicamente specializzata tra 2 neuroni a livello della quale l’attività elettrica in un neurone presinaptico influisce su quello di un neurone postsinaptico, può sia aumentare che diminuire la probabilità che un neurone generi un potenziale di azione.

La sinapsi chimica include:

• Un assone presinaptico terminale.
• Un recettore postsinaptico.
• Neurotrasmettitori.
• Lo spazio interposto tra loro (fessura sinaptica).

Fondamentalmente esistono due tipi di sinapsi:

• Elettriche.
• Chimiche.

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Nelle sinapsi elettriche, le membrane plasmatiche delle cellule presinaptiche e postsinaptiche sono unite da giunzioni serrate attraverso la giunzione che permette al potenziale d’azione di fluire direttamente… questo porta alla depolarizzazione del secondo neurone e continuando la propagazione del neurone fino alla soglia.

Nelle sinapsi chimiche, l’assone del neurone presinaptico termina con un lieve rigonfiamento, la terminazione assonale, nella quale ci sono vescicole sinaptiche che contengono il neurotrasmettitore. La membrana postsinaptica adiacente alla terminazione assonale ha una elevata densità di proteine di membrana che formano un’area specializzata