Appunti di psicologia della percezione

La visione

Lo studio della percezione visiva

Fisica e geometria ottica (rifrazione della luce)

Biologia e neurofisiologia fototrasduzione, fisiologia del neurone- rappresentazione tridimensionale su superfici bidimensionali →- esposizione tridimensionale fotografia impostata come se arti visive fosse un quadro (bidimensionale) →- oggetti tridimensionali immagini bidimensionali sulla retina del mondo tridimensionale

Medicina neurologia - Fenomenologia (come e perché le cose appaiono in un certo modo)

Psicologia - Psicofisica (misurazione delle soglie di rilevamento delle caratteristiche visive) → Stimolo fisico stato psicologico (percezione)

Computer vision reti neurali e comprensione dell’immagine (simulare il funzionamento del sistema visivo)

Caratteristiche del sistema visivo

HOW MUCH? Area fusiforme = porzione di cervello deputata al riconoscimento dei volti visione = ½ del cervello SE NO: ➔ Lobo occipitale prosopagnosia ➔

STRUTTURA MODULARE Lobi frontali (difficoltà nel riconoscere l’IDENTITÀ dei volti)- Moduli cui competono diverse funzioni- Reti che collegano i diversi moduli Treno in movimento

Fornire una percezione immediata Illusione della luna della realtà anche se non perfetta (percepita come + grande quando all’orizzonte perché ➔ Le scommesse della visione confrontata con gli altri stimoli percezione (visiva) = sulla terra) no fotografia della realtà Insieme di punti percepito come uomo che cammina

Assunti principali della visione

Autocalibrazione

• Adattamento al buio
• Effetto postumo di movimento (motion aftereffect)

La visione prolungata di un oggetto in movimento in una certa direzione provoca un affievolimento della risposta dei neuroni responsabili della percezione di quel movimento++ attivazione dei neuroni antagonisti visione del movimento opposto dove non vi è invece movimento

WHY? La visione prolungata di uno stesso stimolo provoca uno spostamento delle risorse verso altri stimoli, poiché questo non è più rilevante

Regole di democrazia neurale Pattern di risposta a uno stimolo = attivazione diversificata di più cellule nervose

Misurare, quindi creare un modello Percezione di una persona che cammina da un insieme di punti (stimolo ambiguo)

WHY? Richiama qualcosa di familiare visto in precedenza (esperienza pregressa di corpi in movimento)

SOSTITUIRE L’AMBIGUITÀ CON LA CERTEZZA THROUGH? euristiche- Regolarità- Costanza- Familiarità

Diversa interpretazione degli stimoli

SCOMMETTERE SUL FAMILIARE E NON-ACCIDENTALE Di fronte agli stimoli, il sistema visivo “scommette” sull’interpretazione da dare loro, basandosi sull’esperienza pregressa e sulle euristiche di familiarità, regolarità e costanza al fine di ottenere una rappresentazione quanto più accurata possibile

Percezione tridimensionale

A. MOLTI OGGETTI TRIDIMENSIONALI HANNO LA STESSA IMMAGINE BIDIMENSIONALE SULLA RETINA. COME DISTINGUERLI? - Euristica della familiarità 2D: quadrato 3D: cubo, romboide? ➔ Cubo (regolare e più familiare, visto più volte) Creazione di un MODELLO (basato sull’e. della familiarità) e adattamento della realtà ad esso

B. CONCAVITÀ E CONVESSITÀ Il cervello umano tende a percepire con più probabilità gli oggetti ambigui come convessi (perché la maggior parte degli oggetti è convessa)- Euristica della convessità (da familiarità) Illusione del cubo Illusione dei volti concavi

C. IGNORARE ASPETTI MACROSCOPICI DELL’INFORMAZIONE VISIVA - cecità al cambiamento Quale dettaglio cambia nell’immagine? I piloti che ignorano l’aereo sulla pista

Luce e ottica

Premessa

La luce

• Viaggia in linea retta
• Onda elettromagnetica (energia + corpuscolo)

Parte di spettro elettromagnetico visibile:

400 nm < < 700 nm

Come avviene la visione

Riflessione della luce sugli oggetti → la luce riflette in tutte le direzioni e in ogni punto della superficie dell’oggetto

RICOSTRUZIONE DELL’IMMAGINE = selezione di solo una direzione per ogni punto di riflessione HOW? TUBI FORELLINI → Arriva ai fotorecettori solo il raggio luminoso La camera oscura (stenopeica) Ibn Al-Haitham parallelo alla direzione del tubicino LIMITI → 1. Immagine invertita utilizzo specchio 2. Non c’è abbastanza luce (poca luce → attraversa il foro) utilizzo lenti

SPECCHI RIFLESSIONE (la luce NON attraversa il materiale) FOR? Focalizzare l’immagine su una superficie

LENTI O PRISMI RIFRAZIONE (la luce attraversa il materiale) Molta luce attraversa la lente FOR? Focalizzare l’immagine su una superficie

RIFRAZIONE Deviazione del raggio luminoso quando questo attraversa un materiale trasparente o semitrasparente DIPENDE DA: → 1. Materiale (coefficiente di rifrazione) Velocità della luce nei diversi materiali 2. Angolo di incidenza 3. Spessore della lente e curvatura

INDICE DI RIFRAZIONE DELLA LENTE (tanto maggiore quanto minore è la distanza focale) HOW MUCH? Diottria = 1/raggio focale *Misura dell’entità della deviazione del raggio luminoso* Raggio focale = distanza della lente dal punto in cui convergono i raggi luminosi → Variazione velocità variazione direzione

LENTI CONVERGENTI LENTI DIVERGENTI ipermetropia miopia

La trasduzione negli occhi degli esseri primitivi

Trasformazione dell’energia luminosa in segnale chimico CORPI UNICELLULARI Nessuna lente, pochi recettori

ORGANISMI PRIMITIVI

• Patelle Nessuna lente, poche centinaia di recettori ➔ primitiva risoluzione per la direzione della luce
• Nautilus Presenza di foro stenopeico, difficoltà in condizioni di scarsa illuminazione ➔ discriminazione relativa alla posizione della sorgente luminosa ➔ quantità di luce che riesce a passare → ++ grande ++ funzionamento in ambienti bui → ++ grande - - risoluzione spaziale
• Copepode copilia Lenti (spostate avanti e indietro per mettere a fuoco l’immagine) + recettori
• Trilobita, insetti, gamberi mantis Occhi composti (formati da lenti + molti recettori) ➔ ottima risoluzione del colore e individuazione della direzione della luce

Invertebrati

• Seppie → Occhi semplici: 1 lente, molti recettori molto grandi, visione anche del trasparente

Occhio umano

• 2 lenti
• 260 000 000 di recettori

Componenti dell’occhio

Pupilla Permette l’entrata modulata della luce

Iride Muscolo che copre e scopre la pupilla, controllando la quantità di luce in entrata

Cornea Lente più esterna dell’occhio, per la messa a fuoco degli oggetti

Cristallino Lente interna all’occhio, che opera accomodazione per la messa a fuoco

Sclera Parte bianca dell’occhio, collegata ai muscoli extraoculari

Umor acqueo Cuscinetto tra iride, pupilla e cornea (mezzo di rifrazione)

Umor vitreo Sostanza che riempie il bulbo oculare

Centro della retina

Fovea → Quasi esclusivamente coni max risoluzione spaziale

Retina disco ottico Punto cieco per l’assenza di fotorecettori, compensato dalla binocularità della visione (filling-in)

Fotorecettori Cellule specializzate nella fototrasduzione

Funzionalità dell’occhio

Visione

Come?

Cornea Messa a fuoco principale

Messa a fuoco Messa a fuoco fine

Cristallino - Contrazione = messa a fuoco da vicino - Assottigliamento = messa a fuoco da lontano

Movimenti dell'iride

• Miosi (- -)
• Midriasi (+ +)

Adattamento alle variazioni di luminosità

Adattamento al buio più graduale ma più profondo Bassa risoluzione spaziale bastoncelli (i vasi sanguigni coprono parte della luce) Visione scotopica Adattamento al buio più rapido ma più superficiale Coni Elevata risoluzione spaziale Visione fotopica

Percezione del colore e dei dettagli

CONSEGUENZE PERCETTIVE → FENOMENO DEL Disco ottico punto cieco FILLING-IN Compensato dalla visione binoculare

Di notte VISIONE NOTTURNA ++ visione accurata ad opera dei bastoncelli

E DIURNA Di giorno++ visione accurata ad opera dei coni

La retina è altamente irrorata MA non ci sono vasi sanguigni nella fovea! Perché la visione non è offuscata dall’ombra dei vasi sanguigni presenti sulla retina?

Fenomeno dell’adattamento

Uno stimolo cui si è costantemente esposti (stimolazione continua) diventa poco saliente e provoca una diminuzione della risposta neuronale ad esso (con conseguente diminuzione della percezione dello stimolo), fino alla scomparsa

Sistema visivo = sensibile alle variazioni di stimolazione

Effetto “troxler fading” La fissazione prolungata di un’immagine porta ad abituazione → (affaticamento dei recettori) scomparsa delle macchie nell’immagine

Differenze – Coni vs bastoncelli

Coni

• Più numerosi
• 3 tipi di opsine
• ++ in fovea
• Visione fotopica
• Adattamento alle variazioni di luminosità

Bastoncelli

• Meno numerosi
• 1 tipo (rodopsina)
• ++ in periferia
• Visione scotopica

Il neurone

WHAT? HOW? → Potenziale d’azione “tutto o nulla” Intensità della stimolazione

INTENSITÀ SOTTO SOGLIA Il neurone non presenta alcuna risposta Il neurone scarica completamente

INTENSITÀ SOPRA SOGLIA Ampio e brevissimo PROPAGAZIONE LUNGO L’ASSONE SENZA DECREMENTO

Misurazione della comunicazione neuronale Elettrodi INPUT SINAPTICI

• Eccitatori: Avvicina il neurone alla soglia per il PdA
• Inibitori: Allontana il neurone dalla soglia per il PdA

È importante l’INSIEME delle frequenze di scarica dei neuroni e non delle singole frequenze di scarica!

cellula della elettrico PPSE 20 ms PPSI Potenziale Tempo Frequenza a riposo (attività spontanea) Velocità max di trasmissione del segnale = 100 m/s

Campi recettivi

CAMPO RECETTIVO Area della retina corrispondente a un’area del campo visivo che, se stimolata, produce una risposta eccitatoria da parte della cellula nervosa corrispondente Stimolazione nel campo recettivo: Ampiezza max della risposta

Confronto CAMPO RECETTIVO DELLA MANO CAMPO RECETTIVO DEI FOTORECETTORI CAMPO RECETTIVO DELLE CELLULE GANGLIARI

2 CONCETTI PRINCIPALI RISPOSTA ON Aumento della frequenza di scarica in risposta alla luce RISPOSTA OFF Interruzione della frequenza di scarica in risposta alla luce

SENSIBILITÀ AL CONTRASTO LUCE-OMBRA (non alla luce in sé) E AGLI STIMOLI LUMINOSI PUNTIFORMI

Risposta ottimale A CENTRO ON A CENTRO OFF Risposta eccitatoria più intensa Risposta eccitatoria più intensa Luce al centro Buio al centro Buio in periferia Luce in periferia

Risposta inibitoria più intensa Risposta inibitoria più intensa Buio al centro Luce al centro Luce in periferia Buio in periferia

Risposta non ottimale

LUCE OVUNQUE BUIO OVUNQUE Risposta = attività spontanea (frequenza di scarica a riposo)

Risposta a barre di luce – CELLULE GANGLIARI A CENTRO ON L’attivazione eccitatoria del centro è più intensa dell’inibizione in periferia

RISPOSTA SENZA PREFERENZA PER L’ORIENTAMENTO

Aree visive

NUCLEO GENICOLATO (bi)LATERALE DEL TALAMO

• 6 strati
• 2 Magnocellulari
• 4 Parvocellulari CAMPO RECETTIVO DELLE CELLULE DEL NGL campo recettivo delle cellule gangliari

1. Concentrico 2. Antagonismo centro-periferia → MA con ++ accentuazione dei contrasti ++ variazioni nella f di scarica

Organizzazione retinotopica

• Cellule vicine sulla retina sono vicine anche a livello cerebrale
• Ridondanza (aree rappresentate + volte)

Risposta cellule a centro on e off

Profilo di luminanza Profilo di luminanza

Profilo di luminanza Stimolo fisico (luminoso) cui è sottoposta la cellula nervosa  PROFILO DI RISPOSTA Percezione dello stimolo luminoso ➔ Griglia di Hermann

Funzionamento tipico di una cellula on Risposta sostenuta Risposta soppressa Risposta debole o nulla

Griglia di Hermann “Fissando un punto d’incrocio, i punti d’incrocio più periferici vengono percepiti come grigi anziché bianchi” Risposta delle cellule gangliari o del NGL:

RISPOSTA CELLULE A CENTRO ON RISPOSTA CELLULE A CENTRO OFF RISPOSTA OTTIMALE RISPOSTA OTTIMALE Luce al centro Buio al centro Buio in periferia Luce in periferia

Large response: Large response: luce al centro luce al centro + buio che luce in periferia + luce che buio in periferia Small response: Segnala scuro luce al centro + luce che buio in periferia Small response: luce al centro Segnala scuro + buio che luce in periferia

Perché non compaiono punti neri dove fissiamo lo sguardo ma solo in periferia?

Visione foveale

Le caratteristiche percettive del punto in cui fissiamo lo sguardo sono recepite dai recettori della fovea ( solo CONI), i quali hanno un campo recettivo poco esteso (< connessione 1:1 con gangliari) NON RIESCONO A PERCEPIRE I CONTRASTI LUMINOSI perché sono troppo piccoli

Corteccia visiva primaria (V1)

 cellule gangliari NON hanno frequenza di scarica a riposo! ➔ e di NGL Se non stimolate sono silenti

Cellule semplici

FOR? → Percezione dei bordi < connessione di + punti

HOW?

• Selettività per posizione
• Selettività per orientazione < disposizione spaziale delle aree on/off ➢ Posizione Posizione

Barra luminosa posta sulla parte on = +MAX risposta orientamento NON c’è f di scarica a riposo! (campi recettivi allungati)

➢ Orientazione Orientamento verticale = MAX risposta CR LGN allineati e consecutivi Confluiscono in 1 cellula semplice

Cellule complesse

Area estesa della risposta cellulare

HOW?

• Selettività per orientazione
• Selettività per barre chiare/scure indistintamente
• Selettività per movimento

NO a posizione NO a stimoli puntiformi o diffusi

Hubel and Wiesel’s Theory NO SÌ OUTPUT SEMPRE ECCITATORIO SE E SOLO SE LA BARRA DI LUCE/OMBRA SEGUE L’ORIENTAMENTO PREFERITO! WHY? Nella cellula complessa c’è sovrapposizione di campi recettivi delle cellule semplici sensibili alla stessa orientazione (ad ogni regione on è sovrapposta una regione off dell’altra cellula e viceversa) In qualsiasi punto del CR della cellula complessa: LUCE - Risposta eccitatoria regione on ECCITAZIONE - Risposta 0 regione off BUIO - Risposta 0 regione on ECCITAZIONE - Risposta eccitatoria regione off

IN TERMINI GRAFICI: LUCE BUIO REGIONE ON ++ 0 REGIONE OFF 0 ++++ ++

Cellule ipercomplesse (con inibizione terminale o end-stopping)

HOW?

• Selettività per orientamento
• Selettività per lunghezza (> o = a quella della parte eccitatoria del CR)
• Movimento (++ risposta se lo stimolo è in movimento ortogonale all’orientazione preferita)

Cellule complesse standard Cellule ipercomplesse (end-stopping)

HOW? MECCANISMO DELL’INIBIZIONE TERMINALE (END-STOPPING) + cellule complesse con connessioni eccitatorie e inibitorie verso la cellula end-stopping RISPOSTA MINIMA la barra copre sia la parte eccitatoria che quella inibitoria del CR (succede se è + lunga della parte eccitatoria) RISPOSTA MASSIMA barra luminosa che colpisce la parte eccitatoria del CR ed ha lunghezza non superiore ad essa

Riassunto - Profili di risposta delle cellule di V1

CELLULE SEMPLICI - orientazione - posizione

CELLULE COMPLESSE - orientazione - movimento ++ risposta (sia luce che buio)

CELLULE IPERCOMPLESSE - lunghezza - orientazione - movimento

Riassunto – Campi recettivi

Luogo Tipo CR Selettività per

RETINA Cellule gangliari Concentrico Luce/buio Stimoli puntiformi f di scarica a  riposo 0

NGL Cellule NGL Concentrico Luce/buio Stimoli puntiformi Concentrico allungato Luce/buio

V1 Cellule semplici (rispondente a Orientazione barre orientate) Posizione f di scarica a

V1 Cellule complesse Rispondente a Orientazione riposo = 0 Barre orientate Movimento

Cellule ipercomplesse Orientazione V1 (end-stopping) Orientazione Lunghezza Movimento WHO? Hubel e Wiesel

1. Selettività delle cellule visive per l’orientamento → detezione di linee orientate è il principio su cui si basa la visione

2. Descrizione della gerarchia delle cellule visive e loro connessioni

3. Proprietà dei campi recettivi

La percezione

MATERIA BIANCA MATERIA GRIGIA → → Fibre assoni dei neuroni Corteccia corpi cellulari Diametro della corteccia umana = 60 cm e spessore 2-4 mm3 Estensione della corteccia umana = 2500 cm

Cervello più grande = NO funzioni cerebrali più avanzate! MA Quantità di corteccia (++ giri) = funzioni cerebrali più avanzate

Esempi a supporto - → LESIONI CEREBRALI FUNZIONI LOCALIZZATE DELLA CORTECCIA → 1. Il paziente di Paul Broca (“tan”) disfunzione linguaggio (paralisi) ma funzioni cognitive intatte