Appunti di psicologia animale e comparata

Psicologia animale e comparata

Etologia classica

Perché un animale si comporta così?

1. “4 whys” (Tinbergen)

Perché gli storni maschi cantano in primavera?

Conformazione della siringe.

Quale stimolo elicita la risposta? → Ormoni (luce stimola ipotalamo).

Causazione (dall’esterno o dall’interno): presenza di femmine.

Lo storno ha una capacità innata di cantare. È presente dalla nascita? Lo storno ha una capacità innata di cantare e impara a cantare imitando il padre o gli altri maschi.

Ontogenetico: quale ruolo hanno i geni e quale le esperienze di vita?

Filogenetico: come si è evoluta la risposta? Progenitori non territoriali e non canori.

(Storia evolutiva) Quali somiglianze e differenze tra specie filogeneticamente vicine? → Evoluzione del canto negli storni.

Funzione adattiva: quale vantaggio porta per la sopravvivenza e la riproduzione? Canto come capacità di conquistare e mantenere un territorio, dimostrare le proprie qualità.

Ciascuna costituisce una possibile spiegazione del comportamento animale ma non l’unica! Confluiscono in:

2. Cause prossime e cause ultime

Cause prossime: cause più immediate del comportamento, causazione e sviluppo ontogenetico.

Cause ultime (distali): significato adattivo del comportamento e sua evoluzione filogenetica.

Lo studio della psicologia animale

How?

Linguaggio antropomorfico non vuol dire che l’animale abbia una consapevolezza dello scopo del suo comportamento!

La gazzella pratica lo “stotting” per segnalare al leone che lo ha avvistato, spingendolo a rivolgere la sua attenzione verso un altro esemplare ancora ignaro.

Metodologie di indagine del comportamento animale

What, how, esempio

Studi in laboratorio: creazione di condizioni sperimentali controllate in cui studiare il comportamento dell’animale, manipolando una serie di variabili.

Esempio: condizionamento classico e operante. Ratti nella gabbietta con leva per il cibo.

Osservazioni in natura: osservazione dell’animale nel suo ambiente naturale senza manipolare l’ambiente.

Esempio: osservazione della grandezza dei pesci in luoghi ad alta o bassa attività predatoria.

Esperimenti in natura: manipolazione dell’ambiente; non è possibile controllare in toto l’esperimento.

Esempio: casse nel parco naturale che simulano ruggito dei leoni, pochi o molti alla volta, e osservazione della risposta delle leonesse.

Indagini genetiche: individuare le componenti genetiche del comportamento.

Neuroimaging e studi con ablazione: danneggiamento di aree cerebrali di animali e osservazione delle modificazioni del comportamento.

Esempio: danneggiamento area V5-MT nelle scimmie → problemi nella percezione del movimento fluido.

Modelli matematici: simulazione del comportamento animale tramite parametri.

Reti neurali: reti di neuroni artificiali che riproducono la struttura cerebrale di animali.

Esempio: processi di apprendimento e comparazione con altre specie.

Esperimenti in laboratorio: free choice test

Stimoli preferiti

Stimoli biologicamente rilevanti.

Variabili: a quale stimolo si avvicina, tempo speso vicino allo stimolo.

• Quantità: lemure sceglie il biscotto più grande ed è sensibile anche alle illusioni ottiche, quando i due biscotti sono delle stesse dimensioni ma uno è in un piatto più piccolo, il lemure sceglie quest’ultimo.
• Colore: i serpenti sono infastiditi da certe tonalità di colore.

Abituazione-disabituazione

Variabili: tempo di fissazione dello sguardo sullo stimolo.

(- - se abituazione, + + se nuovo o ripresentazione del vecchio dopo disabituazione) → osservazione della risposta spontanea agli stimoli.

Il cane e gli 8 puntini.

Paradigma della violazione dell’aspettativa

Variabili: tempo di fissazione dello stimolo che non rispecchia l’aspettativa.

Presentazione di 1 mela + 1 mela, copertura degli stimoli e ripresentazione di:

• 2 mele (aspettativa).
• 1 mela (contro aspettativa in -) →
• 4 mele (contro aspettativa in + sovrastimolo).

Registrazione tempi di fissazione per:

S0: stimolo iniziale (1 mela + 1 mela).

S1: stimolo presentato in seguito alla copertura.

1 + 1 = 1; 1 + 1 = 4.

S1 guardato di +; S1 guardato di +: sì computazione numerica.

S1 guardato =; S1 guardato di +: no computazione numerica.

In natura l’animale è tanto più attratto quanto maggiore è la quantità di stimolo che vede → stimolo saliente, più attraente, funzione di sopravvivenza!  →

Condizionamento operante e procedure di addestramento

Animale riceve rinforzo (cibo) appena si avvicina al luogo dell’esperimento e/o compie l’azione voluta dallo sperimentatore.

Modellamento: fornitura di un rinforzo senza un apparente nesso logico con l’azione compiuta.

Base del comportamento superstizioso umano!

Azione che, se messa in atto dall’animale, lo porta ad ottenere la ricompensa  → basato su significatività statistica per la specie.

Criterio di apprendimento: cosa influenza il criterio di apprendimento?

• Specie.
• Limiti metodologici dell’esperimento, mancata individuazione della strategia migliore.

Skinner box.

Presentazione di molteplici stimoli per testare l’effettiva presenza di una regola cognitiva.

Regole cognitive

Animale, uomo.

Shape discrimination: selezionare il quadrato vs il cerchio.

Regola cognitiva: quantità di colore, forma.

Forma?

Piccione e stimoli luminosi: selezionare prima lo stimolo meno luminoso.

Quantità di luce, numerosità.

Numerosità?  →

Droghe

Vasca di Morris.

Apprendimento: orientamento del topo in una vasca se sotto effetto di alcol.

Pro e contro: aspetti teorici

Free choice e addestramento

Ecologia.

Free choice: maggiormente ecologico → visione più accurata dell’effettivo comportamento che l’animale mette in atto in natura.

Addestramento:

• Non ecologico → bidimensionalità; compiti che non rispecchiano le reali necessità dell’animale in natura.
• Insegnamento di una regola astratta; sviluppo artificiale di abilità straordinarie, non naturali.

Circuiti cognitivi.

Free choice: l’animale fa riferimento agli stessi circuiti cognitivi utilizzati in natura per effettuare la scelta.

Addestramento: attivazione di circuiti cognitivi supplementari e non certezza che questi siano effettivamente utili all’animale in natura.

Studio interspecifico (comparazione).

Free choice: difficile utilizzo degli stimoli naturali, altro esemplare di sesso opposto…

Addestramento: l’utilizzo degli stessi stimoli con specie diverse permette il confronto intra-specifico.

Controllo delle variabili.

Riconoscimento della numerosità: numerosità co-varia anche con altre variabili, volume… Non è possibile annullare l’effetto delle variabili correlate con quella oggetto di analisi.

Riconoscimento delle forme: possibilità di manipolazione di forma e dimensioni degli stimoli, presentazione di molteplici stimoli. È possibile rendere irrilevanti le variabili non oggetto di ricerca.

Modalità sensoriali.

Numerosità: componente visiva + componente olfattiva.

Ma non vuol dire che l’animale sappia contare!

Scelta della femmina: componente visiva + componente olfattiva (feromoni). Non è possibile isolare le singole modalità sensoriali!

Esperimenti astratti sulle modalità sensoriali: presentazione stimolo visivo + (+ odore, - odore). Certezza di stare indagando la sola componente visiva. Certezza di indagine di una sola modalità sensoriale.

Motivazione.

La motivazione decresce all’aumentare della numerosità dei campioni.

Fornitura di una piccola quantità di cibo per volta: no calo della motivazione.

2 vs 10 mele: sì.

20 vs 21 mele: no, calo della motivazione.

Pro e contro: aspetti pratici

Quali sono le caratteristiche della condizione sperimentale da preferire?

Free choice, addestramento.

Numerosità del campione.

Free choice: ampio, pochi soggetti, ampio numero di prove, effetto stanchezza.

Addestramento: ridotto, pochi soggetti, ampio numero di prove, disponibilità di un ampio numero di dati.

Free choice: ampio numero di soggetti, poche prove, sviluppo bias di preferenza.

Addestramento: a partire dallo studio di alcuni suoi esemplari, si può concludere che la specie è potenzialmente in grado di portare a termine il compito, possiede gli strumenti cognitivi.

Disegno tra vs entro i soggetti.

Disegno tra i soggetti, evitare effetto di stanchezza, con ampio numero di soggetti.

Disegno entro i soggetti, con esiguo numero di soggetti.

Dispendio di tempo per il soggetto.

Free choice: tempo breve, poco distress.

Addestramento: tempo lungo, distress limitato da regole etiche.

Preferibile per i soggetti che risentono particolarmente delle situazioni sperimentali, animali a sangue freddo.

Il metodo scientifico

Esempio 1

Osservazione di un fenomeno.

Il gabbiano comune rimuove dal nido i gusci delle uova schiuse.

Formulazione di una domanda.

Perché il gabbiano comune rimuove i gusci delle uova schiuse dal nido?

Formulazione di un’ipotesi.

I gusci rossi rendono il nido visibile ai predatori.

Scelta del metodo più appropriato.

• Osservazione in natura.
• Colorare i gusci di uova di gallina come quelli del gabbiano.
• Sparpagliare alcuni gusci rotti vicino alla colonia, a distanze maggiori o minori.

Quanto spesso i corvi si avvicinano al nido per mangiarne le uova?

Previsioni in base all’ipotesi.

Le uova nei pressi del guscio schiuso vengono maggiormente predate.

Verifica sperimentale.

• Identificazione delle variabili da manipolare.

Isolamento delle variabili.

Misura della flessibilità cognitiva: pesci devono selezionare lo stimolo positivo, cioè che fornisce ricompensa in cibo: rosso +, giallo -; poi inversione della regola cognitiva.

➔ Femmine > maschi.

 Confound?

Componente cognitiva.

Componente di dimensioni → femmine solitamente + grandi dei maschi << sforzo per spostare la pedina rossa o gialla.

Peso encefalico relativo vs peso encefalico assoluto.

Cervello maschi > cervello femmine → rispetto alle dimensioni del corpo la differenza di dimensioni non è più significativa.

• Scelta del campione e del gruppo di controllo.

L’ipotesi è probabilmente corretta.

Esempio 2

Osservazione di un fenomeno.

La gazza europea depone solitamente 4-8 uova.

Formulazione di una domanda.

Qual è il numero ottimale di uova che un uccello dovrebbe deporre?

Formulazione di un’ipotesi.

Esiste un compromesso tra il massimizzare il numero di uova prodotte e il massimizzare la probabilità di sopravvivenza dei piccoli, assicurando a ciascuno una sufficiente quantità di cibo.

Scelta del metodo più appropriato.

Manipolazione sperimentale:

• Aumento numero di uova in un nido.
• Diminuzione numero di uova in un altro nido.
• Sostituzione di un uovo con un altro in un altro nido, operato dallo sperimentatore.

Previsioni in base all’ipotesi.

→ Sia l’aumento che la diminuzione del numero di uova risultato peggiore in termini di sopravvivenza.

Verifica sperimentale.

→ 5 uova risultato migliore.

Le gazze aggiustano il numero di uova in base alle loro attuali possibilità di allevare la prole.

Esempio 3

Osservazione di un fenomeno.

I pesci (Poecilia) si muovono in gruppo.

Formulazione di una domanda.

Perché i pesci si muovono in gruppo?

Formulazione di un’ipotesi.

Stare in gruppo riduce il rischio di predazione.

• + occhi per avvistare il pericolo.
• Effetto confusione.
• Diluizione del rischio che il singolo venga predato.

Scelta del metodo più appropriato.

Metodo comparativo.

Confronto tra popolazioni che differiscono per densità di predatori.

Studio della risposta di individui, nati in laboratorio, appartenenti a specie abituate a vivere in luoghi:

• Ad alta predazione.
• A bassa predazione.

Previsioni in base all’ipotesi.

 → Individui sperimentali, specie ad alto rischio di predazione, ++ comportamento di coesione.

Verifica sperimentale.

Ma → distanza maggiore diminuire la competizione alimentare, in ambienti a basso rischio di predazione.

Effetto audience negli animali

Effetto audience

Atti di altruismo nei confronti di individui non familiari vengono sempre eseguiti in presenza di testimoni.

Why?

Si prevede una qualche forma di ritorno/retribuzione egoistica del gesto →

• Buona reputazione “immagine di sé”.
• Ottenere attenzione di un potenziale partner.
• Prevedere un ritorno del medesimo gesto da parte del fruitore.

Nell’uomo: atti di altruismo sono favoriti dalla presenza di occhi nella stanza.

➔ Sensibilità allo sguardo per effetto di un processo di selezione naturale.

Negli animali: i pesci in attesa di farsi pulire dai pulitori (ospiti) preferiscono ospiti che non hanno visto in precedenza ingannare i propri conspecifici, strappando loro pezzi di branchie anziché mangiare i batteri.

➔ Gli ospiti diminuiscono il comportamento di inganno in presenza di altri pesci in attesa di pulizia.

Uso del metodo comparativo per la verifica delle ipotesi sperimentali

Altri metodi e limiti

Fossili: ricostruzione di cosa è avvenuto in passato è spesso difficile.

Esperimenti di evoluzione sperimentale: possibile solo per specie con tempi di generazione brevi e dimensioni ridotte.

Metodo comparativo

Comparazione di più di due specie differenti per la caratteristica di interesse attraverso tecniche statistiche, applicandole a set di dati che derivano dalla letteratura scientifica.

+ analisi multivariata: per eliminare le altre variabili che potrebbero differire nelle specie.

Le emozioni animali

Emozioni = processi evolutivi che permettono agli animali di evitare gli stimoli negativi e ricercare quelli positivi.

Componenti delle emozioni

Componente fisica:

• Manifestazioni fisiologiche, aumento battito…
• Comportamento.
• Espressioni facciali.

Oggettiva, in gran parte. Osservabili negli animali.

Componente psicologica: percezione e coscienza dell’emozione, capacità di identificarla.

Soggettiva. Report verbale delle emozioni, solo umani!

Modalità di gestione delle espressioni facciali

Who, esempio.

Spontanea: strutture sottocorticali, gangli della base.

Morbo di Parkinson → no sorriso spontaneo, ma capacità di sorriso a comando.

Volontaria (controllata): strutture corticali, corteccia motrice.

Danno alla corteccia motrice → incapacità di sorridere a comando, ma capacità di sorriso spontaneo.

Dissociazione!

Teorie sulle emozioni

Teoria di James-Lange: visione stimolo, reazione fisiologica, reazione emotiva.

Dizionario fisiologia-emozioni: 1 pattern fisiologico  → 1 emozione.

Non simultaneità: 1. fisico; 2. emotivo.

Teoria di Schachter-Singer: visione stimolo, reazione fisiologica, valutazione cognitiva, interpretazione dell’attivazione fisiologica, consapevolezza dell’emozione.

Dizionario fisiologia-emozione: 1 pattern fisiologico  →  + emozioni. Necessaria valutazione.

Non simultaneità: 1. fisico; 2. valutazione; 3. emotivo.

Teoria di Cannon-Bard: visione stimolo, reazione fisiologica + emotiva. Simultaneità.

Animali = no solo stimolo-risposta

Vs comportamentismo Skinneriano!

Senso di ingiustizia: animali operano confronto tra la propria condizione e quella dei compagni. Scimmia che riceve in ricompensa un cetriolo piuttosto che dell’uva.

Affetto: animali sentono bisogno di affetto. Esperimento di Harlow, scimmiette.

Impotenza appresa (aspetti morali): influenza del primo tentativo induce valutazione psicologica (+ o -) della situazione. Esperimento di Seligman, cani e barriera con pavimento elettrificato.

➔ Animali operano attribuzione delle cause di un evento.

Misurazione delle emozioni animali

• Indici fisiologici e comportamentali.
• Indici comportamentali.

Indici fisiologici

Attivazione neurale.

➔ Amigdala → paura.

➔ Asse ipotalamo-ipofisi-surrene → stress.

Risposta di freezing nel ratto.

Aumento temperatura corporea e frequenza cardiaca.

➔ Aumento temperatura → ansia o eccitazione sessuale?

Febbre emotiva indotta nei mammiferi.

Ormoni.

Necessario correlarli con osservazione del comportamento!

➔ ++ cortisolo nel sangue → paura o eccitazione sessuale?

(Ambiguità dell’attivazione fisiologica).

Espressioni facciali.

➔ 6 emozioni universali.

Riconoscere:

• Tipo di emozione.
• Grado di intensità dell’emozione.

Anche tra animali!

Cooperative-conditioning situation

Cooperazione tra macachi per evitare la scossa elettrica, riconoscimento dell’emozione sul volto del compagno.

→ Se ambiguità di espressione facciale: espressione facciale + vocalizzazione.

Indici comportamentali

Free choice test.

Mascheramento della reale emozione.

Risposta scototaxica → ansia di esplorazione di un ambiente nuovo.

Cognitive bias task.

1. Judgement bias → stimoli ambivalenti ++ inclinazione a giudicarli - o +?

1 barra = stimolo -.

3 barre = stimolo +.

2 barre?

→ Animale con mood - classifica lo stimolo nuovo come -.

→ Animale con mood + classifica lo stimolo nuovo come +.

 → Benessere animale ++ prosocialità.

2. Attentional bias.

++ Attenzione a stimoli coerenti con il proprio stato emotivo.

• Fissazione di stimoli → animale con mood - ++ fissazione stimolo -; animale con mood + ++ fissazione stimolo +.
• Effetto Stroop (emotional stroop): nominare il colore inibendo il significato della parola, ++ TR stimolo negativo in individui con mood -.