Appunti di neuropsicologia e elementi anatomo funzionali dell'attività psichica

Dispensa “Neuropsicologia e elementi anatomo funzionali dell’attività psichica” a.s. 2020/21

Neuroanatomia

Suddivisioni principali

Tronco encefalico

Il tronco encefalico è formato da: mesencefalo, ponte, bulbo.

Il tronco encefalico è il punto di origine di 10 delle 12 paia di nervi cranici e contiene nuclei di sostanza grigia (neuroni) che regolano:

• Funzioni vegetative
• Il sonno
• Aspetti del comportamento
• Movimenti oculari coniugati
• Movimento volontario e riflesso
• Equilibrio

Cervelletto

Il cervelletto è formato da: corteccia cerebellare (spino cerebellum, cerebro cerebellum, vestibolo cerebellum) e da nuclei profondi.

Il cervelletto svolge numerose funzioni che riguardano sia aspetti del movimento (coordinazione e equilibrio) sia numerosi aspetti cognitivo-comportamentali.

Prosencefalo

Il prosencefalo si divide in:

• Telencefalo: emisferi cerebrali (corteccia cerebrale e gangli della base). I gangli della base sono dei raggruppamenti di neuroni. Sono formati da nucleo caudato e putamen. Queste strutture sono altamente connesse, tra loro e con altre strutture cerebrali (soprattutto con la corteccia del lobo frontale). I circuiti che ne derivano sono caratterizzati dall’essere segregati, avendo punti di afferenza e di efferenza specifici nell’ambito di ciascun nucleo, e sono attivi nella regolazione di aspetti motori, cognitivi e affettivi.
• Diencefalo: insieme di strutture che si trovano sulla linea mediana, in posizione ventrale e includono talamo, ipotalamo e epitalamo.

Talamo: è formato da una serie di nuclei, denominati:

• Laterali
• Mediali
• Nucleo reticolare
• Intralaminari

È il principale nucleo di raccordo tra le informazioni sensoriali e la corteccia cerebrale; ciascuno dei nuclei è connesso a specifiche regioni della corteccia cerebrale e verosimilmente effettua un’elaborazione preliminare delle informazioni svolgendo un ruolo di «filtro». È coinvolto, ad esempio, nel funzionamento della memoria, dell’attenzione, di alcuni aspetti del comportamento (iniziativa, inibizione, etc.). È collegato alla corteccia cerebrale tramite una serie di fibre nervose che si chiamano peduncoli talamici.

Ipotalamo e epitalamo sono strutture importanti per la regolazione di alcuni processi fisiologici. Includono i nuclei dell’abenula (stazione di relay tra aree del sistema limbico ed il mesencefalo), la stria midollare e l’epifisi (ghiandola che produce melatonina).

Emisferi cerebrali

L'encefalo è caratterizzato da un'organizzazione in circonvoluzioni, cioè ripiegamenti della corteccia cerebrale che permettono al cervello di essere contenuto in uno spazio molto limitato come la scatola cranica. I solchi presenti tra una circonvoluzione e l'altra hanno una grossa importanza come punti di riferimento per distinguere una regione dall'altra. Le quattro scissure principali sono:

• Scissura centrale: divide il lobo frontale e il lobo parietale
• Scissura del Silvio: divide il lobo temporale e il lobo frontale
• Solco parieto-occipitale: distingue il lobo parietale e il loro occipitale
• Scissura longitudinale: divide i due emisferi

La corteccia cerebrale è formata da due emisferi cerebrali. Essa è organizzata in solchi e giri (circonvoluzione): superficialmente c’è la sostanza grigia, sotto la sostanza bianca. I solchi di Rolando (o solco centrale) e Silvio dividono il cervello in 4 lobi:

• Lobo frontale: giro frontale superiore, giro frontale medio, giro frontale inferiore (visione laterale). Corteccia orbito-frontale, giro retto (visione ventrale). Polo frontale (visione anteriore). Giro precentrale (visione caudale).
• Lobo temporale: giro temporale superiore, giro temporale medio, giro temporale inferiore, giro occipitotemporale, polo temporale, giro paraippocampale.
• Lobo parietale: lobulo parietale superiore, lobulo parietale inferiore, giro sopramarginale, giro angolare.
• Lobo occipitale: scissura calcarina e solco parieto-occipitale.

Sistemi di connessione

Il funzionamento del SNC dipende dalla possibilità di integrare le informazioni tra varie strutture che elaborano componenti diverse delle informazioni (ad esempio, rispetto alla percezione, alla messa in atto di comportamenti motori o, ad esempio, alla memoria). Le connessioni a distanza consentono di mettere in rapporto regioni cerebrali anatomicamente «distanti», sia all’interno dello stesso emisfero che tra i due emisferi.

La principale struttura di connessione interemisferica è il corpo calloso che consente la comunicazione tra regioni cerebrali omologhe dei due emisferi. Può essere diviso in diverse regioni: rostro, ginocchio, corpo, splenio.

Sistemi di associazione

Sottendono al funzionamento di comportamenti complessi e collegano strutture all’interno dello stesso emisfero: i più importanti sono il fascicolo uncinato (unisce il polo temporale con la corteccia orbitofrontale) e il fascicolo longitudinale superiore (unisce una larga regione che comprende lobo temporale e occipitale con le regioni frontali).

Cenni di neuroanatomia microscopica del SNC

Il neurone è la cellula basilare del tessuto nervoso. Sul piano strutturale riconosce tre strutture principali del neurone:

• Soma: corpo cellulare (sede della sintesi proteica)
• Assone: prolungamento cellulare in uscita (raccoglie gli impulsi e li invia all’esterno)
• Dendriti: prolungamento cellulare in entrata (arrivano le informazioni da altri neuroni)

Gli assoni sono circondati dalla mielina che permette la trasmissione veloce delle informazioni. La porzione finale dell’assone che prende il contatto con un altro neurone è chiamata sinapsi. Essa contiene neurotrasmettitori che vengono liberati dalle vescicole sinaptiche. I neurotrasmettitori determineranno i cambiamenti di potenziale di membrana (rendendo il neurone eccitabile o inibito).

Istologia della corteccia cerebrale

La corteccia cerebrale è lo strato di tessuto nervoso, formato da neuroni, che ricopre l’intera superficie del telencefalo. Sulla base del livello di organizzazione, e dell’origine filogenetica, viene distinta in:

• Neocorteccia: forma prevalente, filogeneticamente recente
• Archicorteccia: limitata a strutture ippocampali
• Paleocorteccia: limitata a strutture legate all’olfatto

Archicorteccia e paleocorteccia sono anche raggruppate nella definizione di allocorteccia, mentre alla neocorteccia ci si riferisce anche come isocorteccia.

L’organizzazione generale della isocorteccia possiede sei strati:

• 1. Strato molecolare: pochi neuroni e molte fibre bianche
• 2. Strato granulare esterno
• 3. Strato piramidale esterno (riceve le informazioni)
• 4. Strato granulare interno
• 5. Strato delle cellule piramidali grandi interne (invia le informazioni)
• 6. Strato polimorfo

In ogni regione cerebrale ci sono organizzazioni cellulari leggermente diverse: se un’area è organizzata per ricevere/inviare una specifica tipologia di informazione posso trovare una quantità maggiore o minore di granuli o piramidi.

L’organizzazione della corteccia cerebrale varia nelle diverse regioni cerebrali, fornendo il substrato microanatomico alla specializzazione funzionale.

• Eterotipica agranulare
• Omotipica
• Eterotipica granulare

Sulla base dell’istologia della corteccia, Brodmann ha identificato, su base morfologica, delle aree cerebrali diverse che non rispondono alla divisione per lobi ma alla cito-architettonica (organizzazione cellulare microscopica) intuendo che a seconda della struttura, una cellula e l’altra rispondono a funzioni diverse. Il suo lavoro ha fornito una base anatomica concreta all’idea della specializzazione delle diverse aree cerebrali, confinandole per un totale di 52 aree.

Neuroanatomia funzionale dell’eminegligenza spaziale

Il neglect è una sindrome complessa, variabile nelle sue manifestazioni cliniche, associata a lesioni cerebrali (prevalentemente) in emisfero destro.

È caratterizzato da una incapacità di percepire, riferire ed orientarsi verso stimoli portati nella porzione di spazio controlaterale alla lesione (emispazio sinistro).

Riguarda tutte le modalità sensitive (visiva, uditiva, tattile), ma si estende anche ad aspetti motori ed all’immaginazione visiva.

L’occorrenza di neglect è stata osservata in pazienti con lesioni in diverse strutture cerebrali:

• Corteccia prefrontale laterale
• Talamo (pulvinar)
• Gangli della base (caudato e putamen)
• Corteccia temporale superiore
• Sostanza bianca periventricolare

La sede di lesione più tipica è rappresentata però dal lobo parietale di destra.

Le aree di Brodmann 7, 39 e 40 sono la sede principale di integrazione delle informazioni sensoriali, ricevendo informazioni, dalla corteccia somatosensoriale (aree 1, 2 e 3), dalla corteccia visiva, dalla corteccia uditiva e dal sistema vestibolare (che fornisce informazioni sulla posizione del capo nello spazio). Si ritiene che contenga una mappa egocentrica, definita cioè dalla posizione del corpo nello spazio.

Il lobulo parietale superiore (aree 5 e 7) riceve fibre provenienti dalle cortecce adiacenti ed è sede di integrazione multimodale. Fornisce informazioni sulla posizione e la velocità di un oggetto (via visiva dorsale) e programma i movimenti necessari, ad esempio, per afferrarlo.

L’area 5 è inoltre importante per il riconoscimento degli oggetti basato sulle caratteristiche della superficie, del peso e, insieme all’area 7, della forma.

Il lobulo parietale inferiore (IPL, o giunzione temporo-parietale - TPJ), che include il giro sopramarginale (area 40) ed il giro angolare (area 39) svolge un ruolo per l’orientamento automatico e lo sganciamento (disengagement) dell’attenzione verso l’emispazio di sinistra (attenzione esogena).

Il solco intraparietale sembra essere invece coinvolto nell’orientamento volontario dell’attenzione e nell’integrazione tra flusso ottico e segnali vestibolari (prospettiva egocentrica).

Il lobo parietale è inserito nei sistemi attenzionali:

• Sistema attenzionale dorsale (DAN): opera tramite un controllo top-down preparando le aree deputate all’elaborazione sensoriale (ad esempio la corteccia visiva) a rispondere a stimoli attesi in una determinata posizione.
• Sistema attenzionale ventrale (VAN): agisce in risposta alla comparsa inattesa di stimoli salienti. È localizzato nell’emisfero destro.

Neuroanatomia funzionale della percezione visiva

Le vie ottiche sono un sistema molto complesso, che occupa l’intera lunghezza rostro-caudale del telencefalo, e sono ovviamente deputate alla percezione visiva degli stimoli provenienti dall’ambiente. Sono organizzate secondo un sistema gerarchico che consente il flusso di informazioni dall’organo di percezione (occhio) alla corteccia cerebrale occipitale. Da questa dipartono vie di proiezione che collegano diverse «stazioni» di elaborazione di aspetti diversi dell’informazione.

Retina

La retina è la porzione dell’occhio che contiene le cellule che si sono differenziate per lo scopo di percepire gli stimoli luminosi. È dotata di una grande sensibilità (tale da consentire la percezione di un singolo fotone) data dalla grande concentrazione di fotorecettori:

• Bastoncelli: monocromatici e sensibili alla luce
• Coni: tricromatici e sensibili ai colori principali

La fovea possiede la massima concentrazione di coni e di conseguenza è porzione dell’occhio in cui la visione è più nitida. È presente anche una zona fisiologicamente cieca ed è la papilla nella quale convergono tutte le fibre che vanno a formare il nervo ottico. In questa zona non ci sono recettori.

Chiasma ottico

L’occhio (la porzione del cristallino) lavora in modo simile ad una macchina fotografica, nel senso che le immagini si proiettano sulla retina «ribaltate». Da ciascun occhio ha origine una porzione del nervo ottico dello stesso lato che si incrocerà all’altezza del chiasma ottico. Grazie a quest’ultimo abbiamo una rappresentazione di entrambe le porzioni del campo visivo e dopo di esso avremo la regione di sinistra che si occuperà dell’elaborazione delle informazioni che provengono da destra e viceversa.

Corpo genicolato laterale

Dopo il chiasma ottico, originano i tratti ottici fino ad arrivare al corpo genicolato laterale che è un nucleo del talamo. È la struttura cerebrale che fa da filtro e punto di convergenza delle informazioni che provengono dall’esterno prima che arrivino alla corteccia cerebrale.

È organizzato in strati di neuroni che ricevono le informazioni sia dalla retina controlaterale (del lato opposto) che dalla retina ipsilaterale (dello stesso lato). Gli strati 1-2 sono detti magnocellulari (movimento) e gli strati 3-6 sono detti parvocellulari (forma e colore). Lo strato koniocellulare risponde al colore.

Ogni CGL contiene le informazioni relative al campo visivo controlaterale, organizzate in modo visivotopico, cioè i neuroni che rispondono agli stimoli provenienti dalla stessa retina o da punti che corrispondono sono uno accanto all’altro.

Corteccia visiva primaria (V1)

La corteccia visiva primaria (area 17) è deputata all’analisi primaria degli stimoli visivi e mantiene un’organizzazione retinotopica. Essa mantiene la struttura a sei strati della isocorteccia ma è caratterizzata da un’organizzazione colonnare formata da addensamenti cellulari (blob) separati da aree interposte (interblob). I raggruppamenti di blob e interblob sono organizzati in colonne di dominanza oculare.

In essa sono presenti neuroni che rispondono in maniera graduale all’orientamento delle linee e dei contorni. Questo permette di avere un’iniziale elaborazione della forma e dei contorni dell’oggetto osservato.

Corteccia visiva secondaria (V2)

La corteccia visiva secondaria è organizzata in strie parallele orientate ad angolo retto rispetto al confine con V1. Si distinguono:

• Strie spesse: ricevono le proiezioni dai neuroni dello strato IV-B (che ricevono le terminazioni dalla parte magnocellulare del nucleo genicolato laterale) e rispondono al movimento.
• Strie sottili: ricevono le proiezioni dei neuroni che formano i blob e rispondono al colore.
• Aree interposte: ricevono le proiezioni dei neuroni degli interblob e sono legate all’acuità visiva e deputate all’analisi della forma.

La V2 è inoltre importante per la stereopsi, ossia la visione tridimensionale.

Cortecce visive V4, V5

• V4 elabora i colori e inoltre risponde a target in movimento, senza specificità per la direzione.
• V5 è importante per la stereopsi e risponde selettivamente alla direzione del movimento.

Vie visive parallele

La segregazione delle informazioni che si osserva in V1 e V2 è il substrato funzionale per l’elaborazione successiva delle informazioni visive. Si distinguono due principali vie di elaborazione visiva:

• Via dorsale
• Via ventrale

Le due vie divergono nell’ambito di V3, che viene distinta appunto da una porzione dorsale ed una ventrale.

La via ventrale è deputata all’elaborazione di forme e colori che, attraverso diverse tappe porta a rappresentazioni intermedie e poi complete degli oggetti, fino al loro riconoscimento.

• V1: riconoscimento colore e contrasto (blob) e orientamento delle linee (interblob)
• V2: contorni e colore. Inizia l’elaborazione della forma degli oggetti.
• V4: combinazione dei colori non limitata agli assi cardinali principali (rosso-verde, blu-giallo) e elaborazione dei contorni dell’oggetto rispetto al suo centro. Identifica anche i contorni degli oggetti in movimento.
• Corteccia temporale inferiore: integra le informazioni per individuare gli oggetti nella loro completezza combinando colore, textures e forma. Contiene anche regioni deputate all’identificazione di volti e parti del corpo.

La via dorsale è deputata all’elaborazione del movimento e della posizione nello spazio.

• V1: giungono le proiezioni magnocellulari dal nucleo genicolato laterale.
• V2: le proiezioni arrivano e vengono analizzate dalle strie spesse.
• V5: identificazione del moto bidimensionale come direzione e velocità.
• Corteccia mediale superiore: all’elaborazione delle informazioni relative al movimento complesso tridimensionale ed al flusso ottico.
• Corteccia parietale posteriore: integrazione del flusso ottico rispetto al movimento del soggetto ed alla posizione della testa e degli occhi.

Proiezioni tettali

Una parte delle fibre del nervo ottico proietta direttamente ad una struttura del mesencefalo denominata collicolo superiore. Questa struttura a sua volta proietta alle cortecce visive extrastriate (V2 e V5).

La disponibilità di questa via «alternativa» spiega il fenomeno della blindsight.

Neuroanatomia funzionale della memoria a lungo termine

Apprendimento e memoria sono le funzioni attraverso le quali possiamo acquisire nuove informazioni, depositarle in sistemi di immagazzinamento a lungo termine e recuperarle quando sono richieste da stimoli endogeni ed esogeni.

La complessità dei meccanismi cognitivi, unitamente al fatto che nel termine «memoria» sono compresi vari livelli di funzionamento, trova corrispondenza nella varietà di strutture cerebrali coinvolte, che coinvolgono regioni allocorticali e isocorticali e strutture sottocorticali.

Lesioni associate ad amnesia

• Lesioni della regione temporale mesiale (comprende cinque strutture: ippocampo, corteccia peririnale, corteccia entorinale, corteccia