Appunti di Istologia

Tessuto epiteliale

I tessuti epiteliali rivestono le cavità interne oppure rivestono l’organismo esternamente. I tessuti epiteliali hanno una funzione di protezione, di rivestimento e un ruolo funzionale perché sono proprio delle superfici di scambio sia se rivestono esternamente l’organismo, sia se rivestono le cavità interne.

Gli epiteli sono dei tessuti non vascolarizzati. Per cui in questo tipo di tessuto non sono presenti i vasi sanguigni. Loro dipendono sempre dal sottostante connettivo. Quando c’è un tessuto epiteliale c’è il connettivo sottostante perché i tessuti epiteliali non sono vascolarizzati.

I tessuti epiteliali rivestono diverse parti del corpo, sono delle strutture costituite da cellule che devono necessariamente essere strettamente a contatto fra loro, perché avendo una funzione di rivestimento non possono essere costituiti da cellule sparse in una matrice ma devono essere a mutuo contatto tra di loro.

Le cellule quindi sono strettamente adese le une alle altre. A seconda della disposizione del tessuto loro sono molto vicine ma comunque separate da uno spazio intermembrana di 15-30 nm. C’è sempre questo spazio che mantiene l’individualità cellulare ma allo stesso tempo le mantiene strettamente adese fra loro.

Questo perché tra i tessuti epiteliali sostanzialmente non debba passare niente fra le cellule, ma tutto ciò che deve portare all’interno, quindi deve attraversare i tessuti epiteliali, deve passare attraverso le cellule con tutti quei meccanismi di sistemi di trasporto.

Nel momento in cui si forma l’embrione quindi quando inizia il processo di segmentazione e poi gastrulazione, si vengono a formare tre foglietti embrionali che si chiamano:

• Ectoderma: è il foglietto embrionale più esterno, si forma il tessuto nervoso, si forma l’epidermide e tutti i derivati dell’epidermide, ad esempio i peli, le unghie.
• Endoderma: da cui si forma anche il tubo digerente, il fegato, il pancreas, si formano gli epiteli delle vie respiratorie, la vescica, le cellule germinali.
• Mesoderma: dà origine al tessuto muscolare, scheletrico, tessuto connettivo, apparato cardiocircolatorio, apparato renale.

I tessuti epiteliali in generale prendono origine da tutti e tre i foglietti embrionali a seconda delle varie strutture che poi andranno a formare. I tessuti epiteliali non sono vascolarizzati, poggiano sul tessuto connettivo dove ci sono i vasi sanguigni. Quindi i nutrienti arrivano direttamente verso il tessuto epiteliale.

Non sono vascolarizzati però sono innervati perché sappiamo benissimo che la percezione degli stimoli nervosi sia quelli che sono i tessuti dell’epidermide, sia quelli che rivestono le cavità esterne, ovviamente viene garantita dalle terminazioni nervose che raggiungono queste cellule fino ad arrivare a quelli che si chiamano epiteli sensoriali, che sono quegli epiteli preposti proprio alla percezione di particolari stimoli come ad esempio l’udito, il tatto e la vista.

Queste cellule non poggiano direttamente sul tessuto connettivo ma sono separate da una lamina basale che viene chiamata anche membrana basale. Ma noi sottolineiamo il termine lamina perché dobbiamo ricordarci che non è una membrana ma è costituita da una serie di strutture di proteine che, in qualche modo, servono ad ancorare le cellule del tessuto epiteliale nella parte basale e legarsi con quelle che sono le fibre dei tessuti connettivi.

I tessuti connettivi sono formati non solo da cellule ma anche da una sostanza amorfa e fibre che sono le fibre collagene. La membrana basale è una sorta di confine tra il tessuto epiteliale e il sottostante connettivo.

Questo perché vedremo che quando andremo a classificare i tessuti, la prima classificazione che si farà è tra un tessuto semplice o monostratificato e un tessuto composto o pluristratificato. Per definizione il tessuto monostratificato è definito tale in quanto tutte le cellule che costituiscono quel tessuto poggiano sulla membrana basale. Nel tessuto composto o pluristratificato, solo il primo strato di cellule poggia sulla membrana basale.

Membrana basale

Lo schema nell’immagine della membrana basale è fatta da una lamina lucida che è molto prossima alle cellule e da una lamina sottostante che si chiama lamina densa. Questo strato è costituito da una componente proteica e queste proteine filamentose legano la parte basale della cellula a delle strutture che sono le fibre che costituiscono il tessuto connettivo.

Quelle in basso nell’immagine sono le fibre costituenti il tessuto connettivo che si agganciano, quindi la membrana basale è una sorta di collante tra i due tessuti. La lamina lucida collega le cellule alla lamina densa, la lamina densa collega la lamina lucida alle fibre connettive.

Dal punto di vista funzionale possiamo distinguere diversi tipi di epiteli:

• Di rivestimento.
• Ghiandolari detti anche epiteli secernenti.
• Epiteli sensoriali.

Epiteli di rivestimento

Sono lamine costituite da uno o più strati di cellule che si rigenerano continuamente e rivestono la superficie corporea andando a costituire la pelle o tegumento, dove il tessuto connettivo costituisce il derma, e le cavità interne dell’organismo, dove solitamente sono monostratificati, e il tessuto connettivo va a costituire la tonaca propria, che presenta delle introflessioni particolarmente sviluppate in alcuni casi, come nell’intestino, dove, rivestite da tessuto epiteliale, vanno a formare i microvilli, per aumentare la superficie di assorbimento dei nutrienti.

Quindi in sintesi gli epiteli di rivestimento possono avere funzione protettiva, assorbente, di scambio e sensoriale, gli epiteli che rivestono le cavità interne, insieme al tessuto connettivo sottostante, costituiscono una mucosa.

Gli epiteli di rivestimento sono degli strati di cellule, questo perché a differenza di tutti gli altri tessuti, il tessuto epiteliale è fatto da cellule che sono a mutuo contatto fra di loro, sono strettamente adese le une alle altre. Quindi il tessuto epiteliale di rivestimento è fatto da lamine fatte da cellule.

Per definizione queste rivestono l’organismo esternamente, pelle, o rivestono le cavità interne del nostro organismo. Queste cavità possono essere cavità chiuse nel senso che rimangono all’interno, o possono essere cavità comunicanti con l’esterno, ad esempio l’intestino è una cavità comunicante attraverso il retto e l’ano con l’esterno. Quindi delimitano tutte le cavità, hanno una funzione di protezione, di rivestimento.

L’epitelio di rivestimento che riveste le cavità esterne e che riveste tutta la superficie corporea è la pelle, il tessuto epiteliale si chiama epidermide e il connettivo sottostante prende il nome di derma. L’epidermide + il derma formano quella che si chiama pelle. L’organizzazione di queste due strutture porta alla formazione di una struttura che è la pelle che riveste l’esterno.

Il derma è un connettivo che fa parte dei connettivi propriamente detti. Questo per distinguerli dai tessuti epiteliali che invece rivestono le cavità interne o le cavità comunicanti con l’esterno. In quel caso l’epitelio prenderà il nome di epitelio di rivestimento.

Nell’intestino la contrazione, la peristalsi è una contrazione involontaria quindi è a carico della muscolatura liscia. Nei tessuti epiteliali che rivestono le cavità interne, noi abbiamo il tessuto epiteliale, il connettivo sottostante, e il tessuto epiteliale si ha un epitelio di rivestimento che potrà essere differente.

A differenza della pelle che è fatta così e basta, nelle cavità interne, ci saranno epiteli di un tipo piuttosto che di un altro, quindi le classificheremo come in questo caso monostratificato cilindrico. Il connettivo sottostante si chiama tonaca propria, insieme formano quelle che si chiamano mucose.

Ogni volta che parliamo di mucosa intestinale, mucosa gastrica, mucosa esofagea stiamo parlando di tessuto epiteliale e connettivo sottostante che rivestono l’intestino, lo stomaco, l’esofago.

Epidermide + derma = pelle ------> cavità esterne

Epitelio di rivestimento + tonaca propria = mucose ----> cavità interne

La funzione principale soprattutto di alcuni tipi di epiteli, ad esempio la pelle, è la funzione protettiva. La pelle riveste il nostro organismo e ci isola o meglio, ci protegge dall’ambiente esterno con cui questo tipo di tessuto continuamente si interfaccia.

Ci sono epiteli invece, soprattutto quelli delle cavità interne, che costituiscono le mucose, che hanno oltre alla funzione protettiva, anche una funzione assorbente. Pensiamo all’intestino dove praticamente avverranno i processi di assorbimento di tutto ciò che è il materiale digerito durante i processi di digestione.

Ci sono invece alcuni epiteli come gli epiteli che rivestono i vasi sanguigni e gli alveoli polmonari che sono invece epiteli di scambio perché si ha lo scambio dei gas, ad esempio di anidride carbonica e ossigeno, a livello degli alveoli polmonari dove si ha il rilascio dell’anidride carbonica e il legame con l’ossigeno, poi l’anidride carbonica viene buttata fuori dall’organismo.

A livello dei vasi sanguigni dove l’epitelio si chiama endotelio, è un epitelio di scambio perché i vasi sanguigni servono a scambiare ossigeno e nutrienti e quindi così come portano queste sostanze alle cellule, le cellule poi a loro volta restituiscono i loro prodotti di scambio del metabolismo che poi vanno a livello renale, vengono filtrati e vengono espulsi con le urine.

Alla fine c’è l’epitelio olfattorio, acustico e gustativo che sono epiteli sensoriali che sono specializzati alla percezione degli stimoli esterni. Queste sono le principali funzioni svolte da questi tessuti, in base alla funzione svolta avranno una determinata struttura. Funzione e struttura sempre correlati.

Le cellule hanno forme diverse soprattutto quando sono a mutuo contatto tra loro, questo perché devono svolgere una determinata funzione, quindi tutte queste funzioni sono il risultato di una determinata morfologia e organizzazione delle cellule che lo costituiscono. Se dovessimo parlare di funzione protettiva noi ci aspettiamo un epitelio pluristratificato fatto di cellule disposte in maniera serrata fra loro. Se penso a un epitelio di scambio penso ad un epitelio molto sottile facilmente attraversabile.

Classificazione degli epiteli di rivestimento

Gli epiteli di rivestimento si possono distinguere in:

• Epiteli semplici o monostratificati: formati da un solo strato di cellule che poggia sulla membrana basale distinguibile in base alla forma.
• Pavimentoso semplice: costituito da cellule appiattite disposte su unico strato posto sulla membrana basale a contatto con il tessuto connettivo, la sua funzione è di regolazione della filtrazione e della diffusione, per questo viene definito anche fenestrato, perché tra una cellula e l’altra ci sono degli spazi che facilitano questa funzione, per esempio l’endotelio che riveste il lume dei vasi sanguigni e linfatici, e il mesotelio che riveste le cavità sierosa.
• Cubico semplice: è formato da uno strato di cellule cubiche con il nucleo centrale, poggiate sulla membrana basale, spesso ha funzione di secrezione, infatti riveste i follicoli tiroidei, e l’ansa di Henle a livello dei tubuli renali, dove si appiattisce per facilitare gli scambi.
• Cilindrico semplice: è formato da cellule prismatiche, il cui nucleo è spostato verso la base, e possono essere provviste di specializzazioni della superficie apicale come ciglia e microvilli, che vanno ad agevolare la funzione di assorbimento, come a livello intestinale, microvilli, o tube uterine, ciglia.

Le cellule epiteliali hanno una determinata forma, chi determina la forma delle cellule è il citoscheletro che è fatto da microtubuli, filamenti intermedi e microfilamenti. I microtubuli sono fatti da tubulina alfa e, sono dei cilindri cavi che hanno la funzione quasi di binari che trasportano le varie vescicole mentre i filamenti intermedi sono costituiti da proteine.

Nei tessuti epiteliali troviamo prevalentemente le cheratine. Poi abbiamo anche i microfilamenti che sono costituiti da actina che troveremo a livello sia di strutture specializzate come i microvilli che sia nei processi di terminazione di sistemi di giunzione che sono fatti di strutture proteiche che si agganciano ai microfilamenti della cellula.

Quindi la forma della cellula è determinata dal citoscheletro presente all’interno. Abbiamo detto che ci sono anche sistemi di giunzione. Le cellule quando entrano a far parte dei tessuti sono cellule polarizzate, quindi individuiamo una superficie apicale, una superficie basale e laterale.

La polarità non è solo morfologica, è una polarità funzionale e soprattutto sulla superficie apicale di queste cellule, che è la superficie che sporge nella cavità, troveremo queste strutture chiamate specializzazioni di superficie che abbiamo detto essere i microvilli, le ciglia, le stereociglia e le croste.

Le ciglia sono meno numerose e più lunghe e i microvilli sono più corti e più numerosi. Le ciglia hanno una funzione meccanica, molto spesso spostano il muco che riveste le mucose, quindi immaginiamo che questo movimento si osservi in quegli epiteli che rivestono i sistemi dell’apparato respiratorio, quindi nei bronchi, a livello della trachea e ci aspetteremo e vedremo di trovare degli epiteli ciliati che facilitano lo spostamento dei muchi e che evitano lo stazionamento dei muchi stessi.

Alterazioni a livello delle ciglia causano lo stazionamento dei muchi e sono ad esempio causa di diverse patologie dell’apparato respiratorio. I microvilli sono strutture più corte che servono ad aumentare la superficie di scambio della cellula. A livello intestinale abbiamo funzioni di assorbimento, lì troveremo un epitelio, quello descritto prima, cilindrico monostratificato con microvilli con specializzazione di superficie perché aumentano la superficie.

Le specializzazioni della superficie apicale sono quindi:

• Microvilli.
• Stereociglia.
• Ciglia.
• Croste.

Le croste sono più rare e svolgono una funzione definita.

Microvilli

In questo caso stiamo guardando un forte ingrandimento di una piccola porzione dell’epitelio. Se guardiamo le due cellule a sinistra nella prima immagine si vede che poggiano sulla membrana basale e che hanno i nuclei allineati e quindi sono tipiche dell’epitelio cilindrico.

Nella seconda immagine quindi questo è il corrispettivo visto in microscopia elettronica. Notiamo che ci sono le cellule cilindriche, ogni volta che vediamo un nucleo, c’è una cellula. Quando abbiamo visto l’immagine a 4x ci sembrava abbastanza confusa e disordinata, quando si va a aumentare l’ingrandimento, se ci posizioniamo su una zona si individuano le cellule ben allineate e viene fuori quello che abbiamo detto.

Se guardiamo sulla superficie nella prima immagine vediamo una linea rossa più scura e un cordino rosso, tralasciando la parte viola, quella linea rossa più scura sono la parte basale di quest’epitelio, e la zona più rossa, cordino, invece sono i microvilli che vanno a costituire orletto a spazzola, in elettronica si vede molto meglio.

Questa colorazione che spesso vedremo che ci fa vedere i tessuti connettivi in azzurro, colora le fibre collagene in azzurro, il citoplasma in rosso e i nuclei in rosa-arancio questo significa che ogni volta che ci sono delle aree in blu-viola, siamo certi che sia connettivo. Non sempre si vede la membrana basale perché non essendo una struttura fatta da un bilayer non la si riesce a metterla in evidenza.

Ciglia

Ora vedremo come appare un epitelio ciliato. Le ciglia sono molto più lunghe dei microvilli. Questi sono due esempi di epitelio, in questo caso vedremo nella seconda immagine che è un epitelio particolare. Vedremo che c’è uno sfasamento dei nuclei che vediamo sono singoli, in alcuni è più su e in altri casi è più giù.

In questo caso le ciglia sono meno compatte, meno numerose, e sono più lunghe, sono dotate di movimento, infatti sono spostate, in alcuni casi, alla base. La zona indicata dalle frecce rosse, è la zona a livello della membrana plastica dove ci sono i corpuscoli basali, infatti lì c’è una zona a maggiore colorazione. Il ciliato è facile da riconoscere perché le ciglia hanno una struttura particolare come abbiamo detto nelle lezioni precedenti.

Stereociglia

Nella prima immagine c’è un epitelio, qui la sezione è perfettamente trasversale infatti i nuclei sono tutti allineati l’uno all’altro, le cellule sono cellule cilindriche. Quello in blu sotto è il connettivo e quindi l’epitelio poggia sul connettivo.

Quando guardiamo le specializzazioni in superficie notiamo che queste ciglia sono molto lunghe, però a differenza dell’epitelio ciliato dove le ciglia sono ben disposte, separate tra di loro, le ciglia in questo caso sono raggruppate a ciuffetti e si chiamano stereociglia.

Le stereociglia quindi sono ciuffetti di ciglia ma la cosa particolare è che se andiamo a guardare dentro non hanno l’assonema come le ciglia ma hanno i microfilamenti di actina. Quindi loro hanno una struttura intermedia, se uno le guarda morfologicamente le vede lunghe simili alle ciglia, ma se guardiamo all’interno non c’è una struttura tipica delle ciglia ma tipica dei microvilli.

Queste sono specializzazioni di superficie di particolari cellule con funzione sensoriale, li troveremo negli epiteli sensoriali, in particolare fanno parte dell’organo del Corti che si trova nell’orecchio e anche a livello del sistema riproduttore maschile. Se io vedo una struttura di questo tipo con quelle che riconoscono essere delle strutture simili alle stereociglia, già so dove mi posso trovare.

Crosta

Le croste sono delle specializzazioni di superficie delle cellule cupoliformi, questo schema che guardiamo nell’immagine, è lo schema dell’