Appunti di etologia

Lezione 7: Stimoli

Una qualsiasi caratteristica ambientale che è percepita dall’animale. Mentre non sono stimoli altre caratteristiche dell’ambiente che però noi non percepiamo. Nell’ambiente esistono un’enorme quantità di stimoli. È necessaria una selezione di questi stimoli, per valutare quali di quelli che riceve sono degni di nota e quali no. Possiamo pensare a questo processo come un processo di filtrazione, per cui ne fa passare alcuni, cioè le fa passare alle parti superiori del suo sistema nervoso che gestiscono il suo comportamento e altri no e questa filtrazione la possiamo dividere in due tipi: periferica, a carico dei recettori sensoriale, e centrale che avviene in parti più centrali del sistema nervoso e che fa sì che tutti gli stimoli che passano la prima filtrazione non tutti risultino rilevanti per il comportamento, quindi alla fine resteranno solo quelli più importanti per il comportamento necessario in quel momento.

Filtrazione periferica

Prima che viene incontrata e che si basa sugli organi di senso e che nell’insieme possiamo definirla come recettori sensoriali che provvedono a trasformare un’azione presente nell’ambiente in un recettore che poi viene percepito e valutato dall’animale stesso, la luce, gli stimoli visivi, derivano da una trasduzione che il nostro sistema nervoso fa delle onde elettromagnetiche che noi riceviamo. La filtrazione periferica è a carico dei recettori sensoriali. Questi recettori sono di vario tipo, acustici, tattili, gustativi, odorosi che possono raggiungere elevate sensibilità e specificità. Il risultato di tutto questo è quello chiamato il mondo sensoriale dei vari animali, alla fine ciascun animale viviamo in un nostro mondo sensoriale che non corrisponde perfettamente all’ambiente in cui viviamo e lo stesso vale per l’animale ciascun animale percepisce un ambiente esterno differente. Per studiare il comportamento di un altro animale dobbiamo avere consapevolezza di cosa percepisce l’animale del mondo che lo circonda.

Partendo dall’ambito visivo, noi primati abbiamo una buona percezione visiva, mentre molti altri animali non hanno la stessa capacità visiva però esistono percezioni visive diverse dalle nostre, come gli insetti che riescono a percepire la luce nell’ultravioletto però vedono male la parte verso il rosso, questo può avere un certo rilievo perché la percezione del mondo è diversa dal nostro e questo ha influenzato altre componenti del mondo in cui si trova l’animale, perché per esempio i fiori che si affidano agli insetti impollinatori per avere impollinazione hanno evoluto sistemi che rappresentano stimoli per gli insetti nell’ambito ultravioletto, sistemi di cui noi siamo ignari.

Una situazione simile la ritroviamo per quel riguarda le onde acustiche, i suoni che noi percepiamo vanno da 20 hertz a 20 kilohertz, prima ci sono gli infrasuoni, mentre dopo ci sono gli ultrasuoni, entrambi non li percepiamo, però grazie a sperimentazioni sappiamo che altri animali li percepiscono. Esistono molti animali che usano gli ultrasuoni per identificare le prede, come i pipistrelli oppure i delfini, e lo stesso vale per le prede che si sono evolute nel percepire l’ultrasuono per percepire la presenza del predatore. Nei pesci esiste un sistema, detto sistema della linea atriale con cui il pesce percepisce il movimento dell’ambiente acquatico in cui si trova, che quindi è uno stimolo meccanico, che permette all’animale di percepire anche piccole vibrazioni.

Ultimo esempio, l’olfatto, la percezione di sostanze chimiche disperse nell’ambiente, in quanto primati siamo olfattivamente poco efficienti, al contrario di molti altri animali, soprattutto mammiferi che vivono in un mondo olfattivo. Questo olfatto sviluppato viene usato in molti casi, come il riconoscimento individuale, lo stesso accade in molti insetti che appena si toccano, fanno un movimento delle antenne l’uno con l’altro per scambiarsi informazioni di tipo chimico. L’olfatto è utilizzato anche per l’orientamento, le falene riescono ad orientarsi verso il partner percependo sostanze olfattive disperse nell’aria, grazie alla loro antenne.

Percezioni non comuni

Esistono poi altri tipi di percezioni che noi non abbiamo, come la percezione delle radiazioni infrarosse, che non avviene tramite il sistema visivo, in molti serpenti sono presenti delle fossette che danno origine a sistemi sensoriali con cui percepiscono l’infrarosso e che sono utili per la predazione, perché le radiazioni sono emesse da un corpo caldo. Altre percezioni sono la percezione dei campi elettrici, prodotti dalle prede o comunque da cibi, un esempio è l’ornitorinco, in cui il becco è particolarmente sensibile ai campi elettrici. Poi abbiamo gli elasmobranchi, che presentano le ampolle di Lorenzini necessarie per percepire i campi elettrici e che li utilizza per localizzare le prede. La percezione del campo magnetico, la terra si comporta come un dipolo magnetico e quindi produce un campo magnetico ubiquitario, noi non ce ne accorgiamo mentre altri animali lo percepiscono e lo utilizzano per orientarsi.

Filtrazione centrale

Abbiamo detto che le informazioni presente nell’ambiente vengono filtrate da quella periferica, a cui si affianca quella centrale che fa sì che, di tutti gli stimoli che arrivano, non tutti siano rilevanti. È sempre basata su strutture interne all’animale ma che sono poco conosciute e difficili da studiare. Non diamo retta a tutti gli stimoli che percepiamo ma organizziamo il nostro comportamento in relazione solo ad alcuni stimoli. Riconosco che c’è un ruolo di black box interno all’animale che mi determina il comportamento, la reazione o meno ad un certo stimolo, però riesco a identificarlo male nella complessità dell’animale per cui prendiamo per buono l’esistenza di questa filtrazione centrale e andiamo a vedere i riscontri comportamentali senza chiederci cosa c’è alla base. L’approccio migliore per capire l’esistenza o meno di questa filtrazione e di come funzione è presentare degli stimoli all’animale e vedere la sua reazione, quindi non andare a vedere la parte fisiologica ma solo la parte mentale, che viene fatto tramite gli zimbelli, cioè degli stimoli artificiali più o meno differenti da quello naturale che presento all’animale in maniera tale da valutare la sua reazione.

Esperimento di Nicholas Timbergen

Sperimentatore, studiò il metodo di imbeccata dei gabbiani reali e fu interessato dal ritorno al nido dei genitori per nutrire i piccoli dopo la schiusa, quello che succede è che quando i genitori tornano rigurgitano il cibo ai piccoli per nutrirli. Timbergen notò che il comportamento di rigurgito era indotto da un comportamento del piccolo che quando arrivava il genitore iniziava a becchettare il becco del genitore stesso. Timbergen si chiese che cosa induceva il piccolo ad indurre questo comportamento, si può sperimentalmente avvicinarsi al piccolo per far sì che inizi a becchettare anche in assenza del genitore, qual è lo stimolo che induce il piccolo a becchettare il becco del genitore? Quali caratteristiche del genitore produce questa risposta? Andò a misurare la risposta del piccolo in risposta alla presenza di diversi zimbelli, quindi Timbergen creò dei differenti zimbelli, dimensioni e forme differenti più o meno simili a quelli naturali e cercò di valutare la risposta del piccolo. Quello che vide Timbergen è che se faceva una testa di gabbiano simile ma non uguale il piccolo comunque rispondeva, allora iniziò a modificare questo zimbello in vari modi e andò a misurare la risposta del piccolo: presentando una testa simile a quella del genitore ma non presenta il becco la risposta del piccolo si abbassa molto, al contrario se mostriamo solo il becco senza il resto della testa, la risposta del piccolo si rialza. Da questa riposta si deduce che il piccolo sta attento al becco, quindi lo stimolo che induce la risposta è legato a qualcosa riguardante il becco. L’esperimento successivo prevedeva di presentare teste di gabbiano simili tra loro, sempre con il becco, e vado a cambiare alcune caratteristiche del becco, e in particolare Timbergen si concentrò sulla macchia, cambiandone il colore o altre caratteristiche come l’evidenza rispetto al becco oppure rimuoverla del tutto. I risultati di questo esperimento, sempre rapportandola con quella dello zimbello più rappresentativo, mostrano che anche cambiando il colore della macchia la risposta è sempre buona, si riduce la risposta quando la macchia è poco evidente e ancora di più quando la macchia è assente. Quindi quando arriva il genitore il piccolo attiva il proprio comportamento di beccata del becco lo attiva allo stimolo della macchia rossa. Abbiamo dei piccoli a cui arriva ogni tanto il genitore, che rappresenta uno stimolo della massima importanza per sopravvivere, i risultati di Timbergen ci dicono che questo comportamento di richiesta del cibo è indotto dalla macchiolina del becco, specificatamente, se arrivasse un gabbiano senza macchia il piccolo non lo considererebbe. Questo evidenzia che il comportamento di un animale è indotto da uno o pochi stimoli, particolarmente rilevanti che l’animale considera rilevanti, questi stimoli li chiamiamo stimoli chiave e sono molto importanti perché inducono un determinato comportamento. In una situazione stimolatoria molto complessa molto spesso gli animali ne scelgono solo uno per attivare il proprio comportamento. Il piccolo non vede solo la macchia rossa, vedrà tutto l’animale, ma subentra la filtrazione centrale che fa sì che di tutti gli stimoli che arrivano vi sia una focalizzazione solo sulla macchia rossa del becco.

Altro esperimento di Timbergen

Si concentrò sulle interazioni aggressive, si esibiscono in lotte. Si chiese qual è lo stimolo con cui uno spinarello motivato a combattere inizia il proprio comportamento aggressivo? Procedette di nuovo con zimbelli, mettendo in una vasca uno zimbello in legno che assomiglia al potenziale spinarello e poi vado a valutare se induco una risposta aggressiva oppure no. In particolare, vide che il maschio territoriale, in fase riproduttiva, il ventre assume una colorazione rossastra che risalta rispetto alle altre parti del corpo. Cominciò a proporre degli zimbelli in cui variava la forma, mantenendo però la colorazione rossa del ventre, si accorse che anche zimbelli molto differenti inducevano aggressione. Poi provò con uno zimbello simile di forma allo spinarello però senza colorazione rossa non induceva l’aggressione, questo permise di capire che lo stimolo che induceva l’aggressione era la presenza di una struttura rossa nella zona ventrale. Se io presento questa struttura il maschio l’agredisce però ovviamente non va avanti.

Un altro animale di cui si studia bene il comportamento territoriale e cantava per delimitare il proprio territorio. È un animale attento a mantenere il proprio territorio libero da altri individui. Ci si chiese se il comportamento aggressivo poteva essere indotto da zimbelli più o meno simili e si vide che mostrando un pettirosso impagliato, che però è stato scolorito, cioè è stato privato della macchia rossa del petto, non stimolava l’aggressione. Se invece presentiamo una roba simile ad un ciuffo rosso di penne che sta in piedi ad un pettirosso, quindi non somiglia per niente al pettirosso, il pettirosso lo aggredisce.

Stimoli chiave

Cosa sono questi stimoli che inducono il comportamento nell’animale che abbiamo chiamato stimoli chiave? Quegli stimoli che riescono a scatenare una reazione nell’animale, quindi, possiamo pensare al ruolo degli stimoli chiave in termini di filtrazione, gli animali vedono tutti gli altri stimoli ma si concentrano solo su uno, lo stimolo chiave in questione svolge questo ruolo perché ha passato anche una filtrazione centrale. Se io ho un insieme di caratteristiche dell’ambiente solo un sottoinsieme di esse diventa stimolo, e di questi solo una piccola parte diventa stimolo chiave.

Molti di questi comportamenti che andiamo a studiare con gli zimbelli sono comportamenti che hanno una natura innata, i comportamenti che vengono associati agli stimoli chiave sono di questo tipo, comportamenti molto importanti per un animale. Lorentz introdusse la teoria di meccanismo scatenante innato, che è tutto quello che provvede alle filtrazioni. Questo spiega perché siano associati a stimoli molto semplici, che sono più facili da trasmettere geneticamente.

Lezione 8

La maggior parte degli stimoli chiave hanno una componente innata e che quindi l’evoluzione abbia favorito una codificazione degli stimoli semplificata. Ciò non significa che gli stimoli chiave funzioni solo per comportamenti innati, ma ci sono anche comportamenti che l’animale apprende durante la propria vita che sono innescati da stimoli chiave.

Quello che emerge dallo studio sugli stimoli chiave è che l’animale si focalizza solo su alcuni aspetti dell’ambiente che lo circonda, questo può derivare da trasmissione genetica ma ha anche dei vantaggi, come per il problema legato al riconoscimento dei modelli, se il piccolo deve rispondere all’arrivo di un certo stimolo questo può arrivare in vari modi (dall’alto, dal lato, in piena luce, in ombra, etc.) e il piccolo deve riconoscere immediatamente che è il proprio genitore e non un altro uccello o un altro gabbiano.

Visto in termini percettivi si può descrivere questo processo come il riconoscimento di un modello, il piccolo riconosce il modello del genitore in arrivo semplificando la questione con: è un genitore che arriva al nido un qualcosa che ha una macchia rossa sul becco. Con gli stimoli chiave l’animale seleziona alcune caratteristiche speciali presenti nella gamma stimolatoria e così risolve il problema del riconoscimento dei modelli, così che l’animale riconosce gli stimoli in qualsiasi condizione essi si presentino. Questa è una soluzione non immune ad errori, perché Timbergen fu in grado di indurre il comportamento del piccolo presentando uno zimbello, ben diverso da un genitore vero. Nel caso di stimoli molto importanti, come l’avvicinamento di un predatore o un rivale, il rischio di incorrere in qualche risposta non propriamente indotta è un prezzo da pagare per consentire, in genere, una buona e rapida identificazione.

Stimoli chiave complessi: gli stimoli chiave non sempre sono così semplici come abbiamo evidenziato ma aumentando le situazione sperimentale è stato visto che in alcuni casi sono necessari stimoli più complessi, in cui rientra solo la presenza di una caratteristica ma l’animale sta attento anche a rapporti degli stimoli presentati, un esempio proviene da uno studio effettuato sui pulcini del pollo domestico, e andiamo a studiare la risposta di fuga, quali stimoli inducono il comportamento di paura; lo studio venne fatto in condizioni semi-naturali e Timbergen sistemò uno zimbello che si poteva muovere, importante perché presentava una forma particolare che poteva essere mossa in due direzioni.

Zimbello falco-oca

Per cui nella direzione del verde risulterebbe che ha un collo allungato e le ali sulla parte posteriore, figura tipica di un anatide, se invece muoviamo nella direzione del rosso sembrerà che le ali siano vicine alla testa e che la coda è allungata, questa figura ricorda quella dei rapaci. Quindi, a seconda del movimento vengono presentati due stimoli diversi. Presentando questo zimbello si otteneva indifferenza nel caso lo zimbello si muova verso sinistra, mentre se si muove verso destra i pulcini cominciano a fuggire. Questo ci dice che il comportamento di fuga è indotto da uno stimolo chiave ma più complesso. Anche in questo caso i pulcini si attivano solo in determinate condizioni. Tutti gli animali alla nascita ha un repertorio comportamentale innato, queste informazioni lo informano sullo stimolo a seconda del suo movimento.

Stimoli chiave in natura

C’è qualche fenomeno in natura che possono essere spiegate tramite stimoli chiave? Esistono degli zimbelli naturali, ossia situazioni o strutture che fungono da zimbello presentando uno stimolo chiave all’animale anche se in un contesto non appropriato. La tartaruga alligatore è un animale mordace, predatore; presenta una struttura, una protuberanza sulla lingua che è differente dal resto della lingua e della bocca, rappresenta un’esca che la tartaruga mette fuori per attirare le sue prede, i pesci sono attirati da questa struttura che si muove ricordando loro un verme o qualcosa di simile, il pesce si avvicina alla lingua e viene catturato dalla tartaruga. Lo stimolo chiave è il vermetto falso che è sufficientemente simile, presenta sufficienti stimoli chiave per il pesce da indurlo ad avvicinarsi. Questo non è l’unico esempio, un altro è la rana pescatrice che ha un paio di raggi della pinna dorsale che rappresentano delle esche per altri pesci. Oppure i pesci o altri animali che presentano delle esche bioluminescenti per attrarre le prede.

Ci sono varie forme di mimetismo, come il mimetismo criptico in cui l’animale assume l’aspetto dell’ambiente ma anche altre forme con cui ingannano gli altri animali. Un altro tipo di mimetismo è il mimetismo fanerico, che è un po’ l’opposto di quello criptico, in cui l’animale mostra chiaramente alcune sue strutture traendone vantaggio, tipico dei lepidotteri, che presentano delle strutture posizionate sulle ali posteriori, che mostrano delle macchie ocellari perché somigliano a degli occhi, quello che fa la farfalla è stare normalmente ad ali chiuse, mentre in certi casi apre repentinamente le ali e mostra queste macchie e lo fa quando arriva un predatore, che viene spaventato, quindi queste macchie fungono da stimolo chiave per indurre la fuga nel predatore. Ci sono anche altri esempi come alcuni bruchi che possono mostrare certe parti del copro che rappresentano stimoli spaventevoli.

Stimoli chiave nell’uomo

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