Appunti di citologia e istologia

Cenni di citologia

La cellula è l'unità fondamentale di tutti gli organismi viventi, dei quali possiede le proprietà di metabolismo, irritabilità, movimento e riproduzione. Le cellule si dividono in procariotiche ed eucariotiche; le prime sono cellule batteriche, caratterizzate dall'assenza di un nucleo. Il DNA si trova quindi nel citoplasma. All'interno della cellula eucariota vi è il nucleo, dove è racchiuso il DNA, ed il citoplasma, dove si trovano tutti gli organuli.

La membrana plasmatica delimita la cellula, ed è permeabile per il passaggio di acqua, ioni e piccole molecole solubili. Il passaggio di sostanze può avvenire per trasporto attivo o passivo.

• Trasporto attivo: necessita ATP (energia).
• Trasporto passivo: non necessita di energia, può avvenire per diffusione semplice o facilitata.

Principali organuli della cellula

• Citoscheletro: intreccio di filamenti proteici che irrobustiscono la cellula, determinandone la forma e lo spostamento.
• Ribosomi: hanno il compito di leggere le informazioni contenute nell'mRNA.
• Lisosomi: hanno il compito di difendere l'organismo, sono capaci di demolire batteri e virus.
• Centriolo
• Mitocondri: sono la sede della respirazione cellulare, delimitati da una membrana doppia e possiedono un proprio DNA.
• Reticolo endoplasmatico: sistema di membrane; se liscio si occupa della sintesi dei lipidi, se rugoso sintetizza le proteine.
• Apparato di Golgi: costituito da una pila di vescicole appiattite e delimitate da una membrana, si occupa di raccogliere, rielaborare e smistare i prodotti del reticolo endoplasmatico.

Ciclo vitale delle cellule

• Labili: si riproducono e sono soggette a rinnovo (ex globuli rossi).
• Stabili (ex epatociti).
• Perenni: restano le stesse dalla nascita alla morte dell'individuo (ex neuroni).

Cellule staminali

• Capaci di autoriprodursi per tutta la vita dell'organismo.
• Capaci di rigenerare una o più popolazioni cellulari.
• Pluripotenti: tutti i tessuti, ma non un intero organismo.
• Multipotenti: una gamma limitata di tessuti.
• A lenta attività riproduttiva.
• Capaci di generare tessuti diversi a seconda del microambiente in cui si trovano.

Le cellule staminali si riproducono per mitosi, mentre le cellule sessuali per meiosi. Il processo di apoptosi è la morte della cellula.

Tessuto epiteliale

Tessuto: insieme di cellule che svolgono la stessa funzione. Il tessuto epiteliale è caratterizzato dal fatto che le cellule che lo compongono non hanno sostanza intercellulare che le separa.

Categorie di tessuto epiteliale

• Di rivestimento: formato da cellule unite a formare lamine che rivestono superfici corporee esterne o degli organi cavi.
• Ghiandolare: composto da cellule capaci di sintetizzare o secernere biomolecole attive (es. succhi gastrici).
• Sensoriale o neuroepitelio: composto da cellule capaci di recepire stimoli sensoriali (gusto, postura corporea, movimento) ed inviarli al tessuto nervoso.

In fase embrionale, con lo sviluppo dei tessuti, si formano le giunzioni intercellulari per fare in modo che i tessuti restino a contatto. In base alle loro caratteristiche, le giunzioni possono essere definite zonule (banda che circonda la cellula e consente l'adesione completa di tutta la superficie in cui è presente) o macule (forma rotonda).

Il secondo criterio prende in considerazione lo spazio tra le cellule; si dicono:

• Occludenti: quando non vi è spazio.
• Aderenti: vi sono delle proteine di membrana che comportano una maggiore aderenza.
• Gap: le membrane sono molto vicine.

Per nutrirsi, il tessuto epiteliale necessita di vasi sanguigni del tessuto connettivo, al quale si ancorano attraverso le giunzioni dette cellula-matrice. Le cellule epiteliali possono unirsi al tessuto connettivo attraverso due dispositivi:

• Emidesmosomi: caratterizzati dal fatto che al loro livello vi sono delle proteine di membrana che si vincolano alle fibre connettivali da un lato e al citoscheletro della cellula epiteliale dall'altro.
• Adesioni focali: si muovono lungo la superficie; non si legano ai filamenti del citoscheletro ma ai filamenti contrattili di actina. La cellula può quindi utilizzare le adesioni focali per esercitare la funzione contrattile e spostarsi lungo il tessuto connettivo.

Tessuti epiteliali di rivestimento

Possono essere classificati in base al numero di strati di cellule:

• Semplice o monostratificato: la lamina è fatta da una sola fila di cellule.
• Composto o pluristratificato: quando vi sono più strati di cellule (le cellule in superficie sono quelle più differenziate, mentre quelle in fondo spesso sono cellule staminali, ovvero possono riprodursi - una delle due figlie sale in superficie, mentre la seconda rimane in profondità).

Il secondo criterio tiene conto della forma delle cellule:

1. Pavimentoso o squamoso: le cellule che formano la lamina sono appiattite.
2. Cubico o isoprismatico: le cellule hanno la stessa altezza, diametro e grandezza.
3. Cilindrico: l'altezza della cellula è maggiore rispetto ai due diametri.

L'epitelio di transizione è anche chiamato urotelio, poiché ricopre le vie urinarie. È un epitelio composto; il numero di strati dipende dal viscere. (Quando la vescica è vuota vi sono pochi strati - 2/3 - rispetto a quando è piena.)

L'epitelio pavimentoso composto si divide in:

• Non corneificato: le cellule che lo compongono rimangono cellule vere e proprie; mantengono il proprio citoplasma ed il proprio nucleo (es. faringe, vagina, esofago) le cellule di questo tessuto vengono chiamate cheratinociti.
• Corneificato: quando le cellule pavimentose raggiungono la superficie si trasformano in squame cornee, formando lo strato corneo. Le cellule di questo strato non hanno né nucleo né organuli; rimane solo il citoscheletro che diventa abbondante al punto da formare una massa che ricopre tutta la squama e prende il nome di cheratina molle.

Entrambi gli epiteli sono caratterizzati da un grande numero di giunzioni, le quali li rendono più resistenti. Tuttavia, il tessuto cornificato è impermeabile ed impedisce che l'acqua corporea possa evaporare attraverso la pelle (es. epidermide).

Nel citoplasma sono presenti i melanociti, organuli che si occupano di produrre melanina, la quale verrà poi trasferita ai melanosomi, i quali la passeranno ai cheratinociti, che si pigmenteranno. Se questi ultimi assumono tanta melanina, l'individuo avrà pelle scura, se ne assumono poca, l'individuo avrà pelle chiara.

La cellula di Langerhans "abita" nell'epitelio pavimentoso composto corneificato e appartiene al sistema delle cellule della difesa (globuli bianchi), ovvero i monociti. Queste cellule sono fornite di adesioni focali, grazie alle quali possono muoversi lungo il tessuto. Queste cellule possono aderire agli antigeni not-self, per poi migrare verso i linfonodi, dove si trovano le cellule della risposta immunitaria che si occuperanno di distruggere l'antigene (processo di risposta immunitaria).

Risposta immunitaria: due fasi

1. Braccio afferente della risposta immunitaria (cellule di Langerhans)
2. Braccio efferente della risposta immunitaria (linfociti)

Le cellule di Merkel si trovano nello strato basale e si differenziano per diventare cellule di epitelio sensoriale: da una parte si ancorano ai cheratinociti, ma dall'altra si ancorano al prolungamento di un neurone; tutte le volte che alla superficie dell'epitelio viene applicata una sollecitazione, tramite i cheratinociti, la cellula di Merkel subisce uno stimolo, che verrà trasmesso al prolungamento nervoso. Sono le cellule responsabili della sensibilità tattile.

Tessuto epiteliale ghiandolare

È generato da un foglietto embrionale (tessuto formato da cellule staminali) e si divide in esocrino ed endocrino. Il tessuto epiteliale ghiandolare esocrino si forma partendo da una proliferazione delle cellule del foglietto embrionale, le quali si spingono in profondità formando un gettone, che può subire due percorsi:

1. Epitelio ghiandolare esocrino: rimane connesso al foglietto d'origine: il primo si differenzia in un epitelio di rivestimento maturo, mentre il gettone in un epitelio ghiandolare esocrino; la cavità che si è formata tra il gettone e il tessuto prende il nome di dotto escretore, attraverso il quale l'epitelio ghiandolare espelle materia. È formato quindi da due componenti epiteliali: l'adenomero, dove si trovano le cellule secernenti, e il dotto escretore.
2. Epitelio ghiandolare endocrino: il gettone perde connessione con il foglietto d'origine, non si forma il dotto escretore, e solamente le cellule più in profondità sopravvivono e si differenziano. Il secreto finisce nei vasi sanguigni, e le cellule secernenti drenano il secreto.

L'epitelio ghiandolare esocrino si classifica in:

1. Cellule esocrine isolate o cellule caliciformi: inserite in un epitelio di rivestimento; la parte superficiale è più slargata, chiamata teca, la quale contiene molti granuli di secreto (mucine). Sotto la teca vi è lo stelo, che contiene il nucleo e gli organuli. Infine, c'è il piede, che aderisce al tessuto.
2. Superficie secernente: presente solo nello stomaco; è fatta da cellule di forma cilindrica, le quali contengono granuli di mucine che formano uno spesso strato di muco di barriera, il quale permette di proteggere le pareti dello stomaco dai succhi gastrici. (Differenza con le isolate: le prime sono appunto isolate, mentre qui si ha un tessuto formato interamente da cellule esocrine.)
3. Ghiandole esocrine: possono essere classificate secondo vari criteri: la forma che assume l'adenomero. Esistono quattro diversi tipi: adenomero tubulare, un tubo a fondo cieco, rettilineo o convoluto, e allora diventa glomerulare; adenomero acino, dove ogni singola cellula sbocca in un punto dell'acino dove riversare il secreto; adenomero alveolo, di forma sferica ma più grande dell'acino; adenomero otricolo, simile all'alveolo ma più lungo, con un lume non regolare.

Classificazione dei secreti:

1. Sieroso: proteine.
2. Mucoso: glicoproteine.
3. Misto: entrambe.
4. Lipidico: trigliceridi (sebo).
5. Idroelettrico: acqua e ioni (sudore, acido cloridrico).

L'epitelio ghiandolare endocrino è quello che si svincola dall'epitelio di origine e stringe rapporti con i vasi. Il suo secreto viene riversato nei fluidi d'origine.

Una ghiandola endocrina può avere tre modalità per espellere il secreto (ormone):

1. Endocrina prototipica: in prossimità della cellula vi è un vaso sanguigno attraverso il quale l'ormone entra in contatto con il sangue per poi raggiungere le cellule bersaglio, che lo recepiscono.
2. Paracrina: l'ormone raggiunge le cellule bersaglio per gradiente di concentrazione, senza entrare nel sangue.
3. Autocrina: è un meccanismo di controllo della secrezione di ormoni; la stessa cellula produttrice dell'ormone è allo stesso tempo cellula bersaglio. Spesso, i recettori sulla cellula hanno il compito di inibire la produzione di ormoni, poiché è ritenuta sufficiente.

Classificazione:

• Cellule endocrine isolate: si collocano in epiteli di rivestimenti, ghiandolari esocrini o insieme ad altre cellule endocrine a formare follicoli (dette paraendocrine).
• Ghiandole endocrine: possono essere attribuite a due varianti istologiche; le più presenti sono le cordonali, dei lunghi cordoni di cellule intercalati ai vasi sanguigni. La seconda è la variante follicolare, in cui le cellule endocrine si dispongono a formare la parete di una struttura di forma sferica, cava al centro (follicolo).

Le ghiandole cordonali sono composte da cellule endocrine nei cordoni, che si differenziano per produrre ormoni diversi; dalla stessa ghiandola possono provenire ormoni differenti, come ad esempio l'ipofisi (alla base del cervello), composta da cellule specializzate nella produzione di ormoni diversi (tropina – ormone capace di controllare la secrezione di un'altra ghiandola). Tra questi ormoni vi è l'ACTH, che gestisce la secrezione surrenale. Un'altra tropina è il TSH, che stimola la secrezione della tiroide (base del collo, unico esempio anatomico di ghiandola follicolare). Un altro esempio di tropine sono le gonadotropine; l'ormone follicolo stimolante FSH e l'ormone luteinizzante LH, i quali stimolano le gonadi sia per la funzione endocrina che per la produzione dei gameti.

Un altro ormone liberato dall'ipofisi è l'ormone GH che libera un ormone secondario, IGF, che media la crescita corporea. Un ormone prodotto dall'ipofisi, ma che non può essere considerato tropina, è la prolattina, che stimola la produzione del latte nella donna dopo il parto.

Altri ormoni proteici sono prodotti dagli isolotti pancreatici; degli aggregati di cellule nel pancreas. Le cellule si differenziano in quattro categorie; le cellule di opeta che producono l'insulina, indispensabile per consentire alle cellule di fruire dei nutrienti. Il sintomo principale del diabete è l'iperglicemia; l'eccesso di glucosio nel sangue: poiché l'insulina è assente, il glucosio non riesce a passare dal sangue alle cellule. Il glucagone è un ormone rilasciato in caso di mancanza di insulina, ed è rilasciato dalle cellule a.

Un'altra ghiandola che produce ormoni proteiche sono le paratiroidi; disposte a coppie in prossimità della tiroide: queste producono il paratormone, che induce il recupero dello ione calcio dal rene, indispensabile sia come coenzima che come regolatore della contrazione muscolare.

Alcune ghiandole producono invece ormoni steroidei, prodotti soprattutto dalle ghiandole corticali surrenali. Entrambe situate nella parte superiore ai reni; costituite dalla parte corticale, dove si trovano le cellule che producono gli ormoni steroidei, e da una parte viscerale. Queste possiedono una struttura diversa rispetto alle ghiandole di produzione ormonale; reticolo endoplasmatico liscio e mitocondri.

All'interno di queste cellule vi sono inoltre dei vacuoli, dove si trova il colesterolo, utilizzato per metabolizzare l'ormone.

Tre tipi di ormoni steroidei: cortisolo (rende le cellule resistenti alle condizioni di stress), l'aldosterone, che induce il recupero dello ione sodio nei reni, e gli ormoni sessuali.

Esiste una ghiandola endocrina cordonale temporanea; il corpo luteo, che si presenta nel corpo della donna, che produce gli ormoni della seconda fase del ciclo mestruale, in particolare il progesterone, che serve in caso l'ovulo sia stato fecondato e che quindi l'embrione debba installarsi nell'utero. Le cellule del corpo luteo si differenziano; alcune producono progesterone, per permettere il proseguimento di un'eventuale gravidanza, altre producono estrogeni e relassina.

Un ultimo tipo di ghiandola endocrina cordonale produce ormoni di natura amminica, ovvero derivati degli amminoacidi e facilmente diffusibili. All'interno delle cellule che producono questi ormoni vi sono degli enzimi che tolgono il gruppo carbossilico alla proteina.

Le ultime ghiandole endocrine cordonali sono le ghiandole midollari surrenali, che producono ormoni amminici, e prendono il nome di catecolammine; adrenalina e noradrenalina. Si tratta di ormoni importanti, utilizzati anche come neurotrasmettitori, prodotti in risposta a situazioni di stress o pericolo, consentendo all'organismo di essere pronto a rispondere a tale situazione. Aumentano l'attività cerebrale.

L'unico esempio di ghiandola endocrina follicolare è la tiroide; i tireociti sono le cellule primarie della tiroide, molto importanti per la funzione della stessa, in quanto hanno un doppio ciclo funzionale: durante la prima fase della produzione sintetizzano la proteina tireoglobulina, precursore degli ormoni. All'interno di questa proteina si ripetono più volte le tirosine. I tireociti modificano la proteina, staccando un anello benzenico da una delle due, e lo trasferisce all'altra, e vengono aggiunti 3 o 4 ioni iodio. La seconda fase del tireocita viene indotta dallo stimolo del TSH; quando questo arriva, la cellula fagocita delle quote di tireoglobulina e la idrolizza grazie ai suoi lisosomi. T3 e T4 si liberano, passano le membrane e entrano in circolo.