Appunti di Biologia

Università degli Studi di Trieste

Corso di Laurea in Ingegneria Elettronica e Informatica

Curriculum Biomedico

Biologia

Don’t stay awake for too long

Autori: Don’t go to bed

I’ll make a cup of coffee for your

Nicole Giannotto head

Martina Maione I’ll get you up and going out of

Gaia Michelazzi bed

Olesia Ronzon

26 dicembre 2020

Indice

• 1 Cellule 3
• 1.1 Strumentazione per campioni biologici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
• 1.2 La teoria cellulare e le cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
• 1.3 Organizzazione di un organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
• 1.4 Molecole organiche e l’ambiente fisiologico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
• 2 Macromolecole 8
• 2.1 Subunità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
• 2.2 Macromolecole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
• 3 Membrana 18
• 3.1 Componenti della membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
• 4 Trasporto transmembrana 28
• 4.1 Osmosi nella cellula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
• 4.2 Principi del trasporto transmembrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
• 4.3 Trasporto passivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
• 4.4 Trasporto attivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
• 4.5 Trasporto vescicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
• 5 Sistema endomembranoso 47
• 5.1 Nucleo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
• 5.2 Reticolo endoplasmatico (RE) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
• 5.3 Apparato di Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
• 5.4 Lisosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
• 6 Mitocondrio e perossisoma 54
• 6.1 Mitocondrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
• 6.2 Produzione di energia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
• 6.3 Perossisoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
• 7 Citoscheletro 64
• 7.1 Filamenti intermedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
• 7.2 Microtubuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
• 7.3 Filamenti di actina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
• 8 DNA 78
• 8.1 DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
• 8.2 Cromosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
• 9 Replicazione del DNA 85
• 9.1 Processo di replicazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
• 10 Sintesi proteica 91
• 10.1 RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
• 10.2 Trascrizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
• 10.3 Traduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
• 10.4 Smistamento proteico e degradazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
• 11 Divisione cellulare 105
• 12 Riproduzione asessuata 107
• 12.1 Interfase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
• 12.2 Divisione (o fase M) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
• 12.3 Sistemi di controllo del ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
• 13 Riproduzione sessuata 114
• 14 Segnalazione cellulare 116
• 14.1 Recezione del segnale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
• 14.2 Trasduzione del segnale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
• 14.3 Diffusione dei segnali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
• 15 Morte cellulare 124
• 15.1 Apoptosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
• 15.2 Necrosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
• 15.3 Morti cellulari a confronto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
• 16 Giunzioni cellulari e tessuti 128
• 16.1 Giunzioni cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
• 16.2 Matrice extracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
• 17 Tessuti 135
• 17.1 Tessuto epiteliale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
• 17.2 Tessuto connettivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
• 17.3 Tessuto muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
• 17.4 Tessuto nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139

Capitolo 1 Cellule

1.1 Strumentazione per campioni biologici

Microscopio ottico

Strumento di misura che utilizza come fonte luminosa una lampada e lenti per ingrandire fino ad un massimo di 1200 ingrandimenti. Ha un limite di risoluzione di 200 nm per un campione fissato.

Microscopio elettronico

Strumento di misura che usa un fascio di elettroni ed apparati elettronici per ingrandire fino a oltre 500’000 ingrandimenti. Osserva anche grosse macromolecole. Il suo limite di risoluzione è di 2 nm per un campione fissato. Ne esistono 2 tipologie:

• A scansione (SEM): il campione viene rivestito da un velo sottilissimo di un metallo pesante, come l’oro, e viene scansionato da un fascio di elettroni messo a fuoco sul campione da avvolgimenti magnetici che fungono da lenti. La riflessione degli elettroni restituisce un’immagine della superficie in 3D.
• A trasmissione (TEM): un fascio di elettroni attraversa il campione e mostra l’interno della cellula.

Citofluorimetro a flusso

Strumento di misura costituito da un sistema fluidico, un banco ottico e un sistema elettronico che utilizza un fascio di luce laser per rilevare, conteggiare e caratterizzare le cellule.

1.2 La teoria cellulare e le cellule

Teoria cellulare

La teoria cellulare è stata sviluppata attorno alla fine dell’800 e agli inizi del ’900 da Schleiden, Schwann e Virchow, i quali studiarono le cellule animali e vegetali e asserirono che:

• Tutti gli organismi viventi sono costituiti da una o più cellule e vengono chiamati rispettivamente unicellulari o pluricellulari.
• La cellula è la più piccola unità di materia vivente in cui è organizzato l’organismo.
• Tutte le cellule derivano da altre cellule preesistenti.

Le cellule

Cellula

La cellula è la più piccola unità di materia vivente in cui è organizzato un organismo.

Curiosità

Il termine cellula deriva dal latino cellula, diminutivo di cella, che significa "cameretta". Infatti le cellule furono osservate per la prima volta nel 1665 da Robert Hooke che esaminò con un microscopio ottico un pezzo di sughero e notò la presenza di minuscole concamerazioni, alle quali diede questo nome.

Una cellula si definisce vivente perché, anche se isolata, compie azioni caratteristiche degli esseri viventi come:

• Respirare: respirazione cellulare.
• Nutrirsi: attività metabolica.
• Riprodursi: divisione mitotica o meiotica.

Nucleo

L’organello più importante della cellula contenente l’informazione genetica, ovvero il DNA.

Etimologia

Il termine nucleo deriva dalla parola greca karyon.

Le cellule possono essere di 2 tipi:

1. Procariote
2. Eucariote

Cellula procariotica

La cellula procariotica (dal latino pro=prima e dal greco karyon=nucleo) è una cellula priva di nucleo, rivestita da una parete cellulare che racchiude in un unico comparto il citoplasma e il DNA.

Cellula eucariotica

La cellula eucariotica (dal greco eu=organizzato e karyon=nucleo) è una cellula provvista di nucleo, dotata di molti altri organelli racchiusi da una membrana. Nelle cellule eucariote le molecole di DNA sono racchiuse dall’involucro nucleare.

Dimensione delle cellule

Le dimensioni delle cellule sono dell’ordine di grandezza del micron (1 μm = 10⁻⁶ m).

Curiosità

Le cellule più piccole sono quelle dei batteri (1 μm) e quelle più grandi sono le cellule uovo di molti animali (100 μm nell’uomo) e le fibre di alcune piante.

1.3 Organizzazione di un organismo

Un organismo è composto da livelli via via più complessi:

Gerarchia cellulare

La cellula è l’unità morfologico-funzionale degli organismi viventi, nonché la più piccola struttura classificabile come vivente.

A sua volta cellula è costituita dai seguenti 5 livelli:

• Livello 1: molecole organiche piccole (nucleotidi, amminoacidi).
• Livello 2: macro-molecole (DNA, proteine, cellulosa).
• Livello 3: strutture sopra-molecolari (cromosoma, membrana, parete cellulare).
• Livello 4: organuli e altre strutture (nucleo, mitocondrio, cloroplasto).
• Livello 5: cellula.

1.4 Molecole organiche e l’ambiente fisiologico

Una cellula è composta da:

• 70% H₂O.
• 30% altri composti chimici:
• 4% ioni, piccole molecole.
• 2% fosfolipidi.
• 1% DNA.
• 6% RNA.
• 15% proteine.
• 2% polisaccaridi.

Proprietà della molecola di acqua

1. È un solvente in cui sono disciolti tutti gli altri composti costituenti la cellula.
2. Favorisce, dal punto di vista energetico, le interazioni tra molecole o ioni idrofili.
3. È una molecola triatomica semplice avente un angolo di 104.5° tra i due atomi di idrogeno.
4. È un dipolo:

• Ossigeno: è elettronattrattore, quindi attrae gli elettroni del legame covalente, di conseguenza, su di esso è presente una parziale carica negativa −δ.
• Idrogeni: sono elettrondonatori, quindi respingono gli elettroni del legame covalente, di conseguenza, su ciascuno di essi è presente una parziale carica positiva +δ.

5. Presenta quindi legami covalenti, legami forti.
6. È in grado di dissociarsi.
7. Regola la concentrazione idrogenionica, ovvero il pH, all’interno dell’organismo e la mantiene neutra (pH=7/7.4).
8. Passa da uno stato all’altro quando si spezzano i legami a idrogeno, aumentando l’energia termica.

Legami a idrogeno

Legami intramolecolari molto deboli.

9. Ha una funzione di termoregolazione. All’interno delle cellule ci sono molte reazioni chimiche, la maggior parte della quali esoergoniche, ovvero liberano energia sotto forma di calore. Il calore specifico dell’acqua è molto alto, quindi serve molta energia per aumentare di 1 °C la temperatura di 1 g. Di conseguenza il calore non surriscalda la cellula, ma ne va a rompere i legami a idrogeno, causando l’evaporazione. Quindi, attraverso la sudorazione, essa mantiene la sua temperatura, evitando la combustione.

Capitolo 2 Macromolecole

Le macromolecole sono molecole di dimensioni molto grandi e di peso molecolare molto elevato, che si formano a partire da molecole organiche molto piccole, dette subunità. Le macromolecole biologiche più importanti sono:

• Polimeri: si formano a partire da monomeri.
• Lipidi complessi: si formano a partire da acidi grassi.

Monomeri

I monomeri sono gli elementi costitutivi della sintesi delle macromolecole polimeriche cellulari. I monomeri sono:

• Zuccheri
• Amminoacidi
• Nucleotidi

Polimeri

I polimeri sono lunghe catene di monomeri legati da legami covalenti. I polimeri sono:

• Carboidrati
• Proteine
• Acidi nucleici

Polimerizzazione

La polimerizzazione è una reazione di condensazione, in cui una molecola d’acqua viene eliminata per ogni monomero aggiunto ad un’estremità in cui è presenta la funzione ossidrilica OH.

Questa reazione è catalizzata da enzimi specifici che garantiscono l’incorporazione esclusiva dei monomeri appropriati. I polimeri sono costituiti da monomeri uniti tra loro tramite legami covalenti.

Depolimerizzazione

Processo di degradazione di un polimero che porta alla formazione di prodotti a peso molecolare inferiore, fino ad arrivare al monomero. Per lisare questi legami è necessario aggiungere delle molecole d’acqua, quindi la reazione prende il nome di idrolisi.

2.1 Subunità

Monosaccaridi

Composti organici stabili formati da atomi di carbonio, idrogeno e ossigeno legati con legami covalenti con formula generale (CH₂O)n, dove n vale generalmente 3, 4, 5 o 6.

Sono molecole fortemente idrofiliche e sono in grado di formare ponti idrogeno con le molecole di acqua.

I monosaccaridi necessari alla cellula sono:

• Gliceraldeide: zucchero costituito da 3 atomi di carbonio (trioso) che svolge una funzione di struttura necessaria per costituire la membrana cellulare.
• Pentoso: zucchero costituito da 5 atomi di carbonio, come il ribosio e il desossiribosio, e ha una funzione di informazione per la cellula.
• Esoso: zucchero costituito da 6 atomi di carbonio come il glucosio che fornisce energia alla cellula.

Nucleotidi

Composti formati da 3 componenti:

• Una base azotata legata al "carbonio 1" dello zucchero che può essere una:
• Base pirimidinica: base con un unico anello esatomico, può essere citosina (C), timina (T) e uracile (U).
• Base purina: base con un anello esatomico fuso con un anello pentatomico, può essere guanina (G) e adenina (A).
• Uno zucchero pentoso.
• Ribosio.
• Desossiribosio.
• Un gruppo fosfato legato al "carbonio 5" dello zucchero.

Il nucleotide senza il gruppo fosfato prende il nome di nucleoside.

Amminoacidi

Composti organici che possiedono un gruppo acido carbossilico (COOH) e un gruppo amminico (NH₂), entrambi legati allo stesso atomo di carbonio, detto carbonio α. Ci sono 20-22 diversi amminoacidi.

Acidi grassi

Catene alifatiche composte da un numero di atomi di carbonio compreso tra 4 a 28 e un unico gruppo carbossilico (COOH) ad un’estremità.

2.2 Macromolecole

Carboidrati

I carboidrati sono i polimeri degli zuccheri.

Funzioni:

• Funzione energetica
• Riserva energetica
• Funzione strutturale

Acidi nucleici

Gli acidi nucleici sono composti organici aperiodici le cui subunità sono i nucleotidi. Negli organismi viventi si trovano 2 tipi di acidi nucleici:

• DNA (Acido desossiribonucleico): ha come zucchero il desossiribosio e le 4 basi azotate che possono legarsi ad esso sono: adenina, citosina, guanina e timina.
• RNA (Acido ribonucleico): ha come zucchero il ribosio e le 4 basi azotate che possono legarsi ad esso sono: adenina, citosina, guanina e uracile.

Sono polimeri con una direzionalità determinata dalla polarità delle due estremità, da quella 5’ con un gruppo fosfato libero alla 3’ con il gruppo ossidrile libero. Questa direzionalità conferisce significato alla sequenza di nucleotidi che trasporta informazione genetica.

Proteine

Le proteine sono lunghe catene polipeptidiche di amminoacidi unite tra loro da legami covalenti, peptidici, che svolgono varie funzioni nella cellula. Per ogni proteina possiamo identificare, convenzionalmente, 3 o 4 livelli di organizzazione:

1. Struttura primaria: sequenza specifica degli amminoacidi.
2. Struttura secondaria: configurazione spaziale.
3. Struttura terziaria: configurazione tridimensionale.
4. Struttura quaternaria: aggregazione delle subunità.

Dominio proteico

Unità organizzativa di una proteina, definito come qualunque parte di catena polipeptidica che può ripiegarsi indipendentemente in una struttura compatta e stabile. Solitamente comprende da 40 a 350 amminoacidi.

Struttura primaria

La struttura primaria della proteina è data dalla sequenza degli amminoacidi che la compongono.

Una proteina è composta da una lunga catena di amminoacidi, ciascuno unito a quello adiacente da un legame peptidico covalente, per questa ragione le catene prendono il nome di catene polipeptidiche e le proteine di polipeptidi.

L’ordine degli amminoacidi nella catena viene detto sequenza amminoacidica ed è rappresentata nella struttura primaria.

Ogni catena polipeptidica è costituita da un’ossatura di base, a supporto delle catene laterali dei vari amminoacidi. Questa ossatura polipeptidica è costituita da una sequenza ripetuta di N C C caratteristica di ogni amminoacido. Ad un’estremità è presente un gruppo amminico e all’altra un gruppo carbossilico. La sequenza di amminoacidi ha come direzione quella che va dal terminale amminico fino al terminale carbossilico. Le catene laterali possono essere polari o apolari, oppure possono essere caricate positivamente e negativamente e sono quelle che conferiscono le diverse proprietà alle proteine. A causa della presenza di queste catene laterali, la struttura di una protein