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Produzione vegetale modulo 2

Metaboliti primari e secondari

I metaboliti primari sono ubiquitari in tutti i vegetali e svolgono funzioni metaboliche essenziali al vegetale. Si tratta di sostanze come fitosteroli, lipidi, nucleotidi, aminoacidi, acidi organici.

I metaboliti secondari invece posseggono strutture chimiche complesse, sono sempre state interpretate come molecole insignificanti dal punto di vista biologico. I chimici organici invece indagano tale mondo da molto tempo, l'interesse per queste molecole è legato all'uso di queste sostanze come: coloranti, polimeri, oli, fibre, cere, agenti aromatizzanti, profumi e droghe, insetticidi, erbicidi.

Per questo si è arrivati a rivalutare il possibile ruolo di questi composti nelle piante, specialmente nelle interazioni ecologiche come: protezione contro erbivori, protezione contro infezioni da patogeni, attrazione di impollinatori e di animali coinvolti nella dispersione dei semi, agenti allopatici. Queste funzioni ecologiche influenzano profondamente la sopravvivenza delle piante, quindi è più corretto definirli composti naturali perché non sono affatto secondari per la sopravvivenza della pianta.

Sulla base della loro origine biosintetica, i prodotti naturali delle piante vengono suddivisi in tre gruppi principali: terpenoidi o terpeni o isoprenoidi, alcaloidi, fenilpropanoidi e composti fenolici correlati. Non abbiamo una netta e chiara distinzione tra metaboliti primari e secondari sia sulla base della struttura che sull’origine biochimica, quindi resta valida la distinzione funzionale: i metaboliti primari partecipano ai processi metabolici essenziali delle piante, i metaboliti secondari sono molecole che influenzano le interazioni ecologiche tra la pianta e l'ambiente in cui si cresce.

Allelopatia

Alcune piante contrastano la crescita o lo sviluppo di piante circostanti attraverso l'emissione di composti chimici, ovvero le sostanze allelopatiche, queste sostanze possono essere prodotte:

• Dalle radici
• Dalle foglie della pianta vivente
• Da parte della pianta in decomposizione

In ogni caso, gli effetti che generano sono inevitabilmente negativi sulle specie circostanti, questo fenomeno va sotto il nome di allelopatia. I fenomeni allelopatici devono essere individuati e dimostrati accuratamente, poiché è facile essere tratti in inganno. L'assenza di germogli in prossimità del cespuglio che produce terpeni volatili suggerisce un fenomeno allelopatico, ma più attente indagini possono condurre alla conclusione che predatori che si nutrono di semi preferiscono brucare in prossimità del cespuglio dove sono protetti da uccelli predatori. Sostanze solubili in acqua, prevalentemente di natura fenolica, così come sostanze volatili, prevalentemente terpenoidi, possono avere effetto allelopatico.

Meccanismi chimici di difesa

Molti metaboliti secondari hanno un ruolo importante come deterrenti degli erbivori. Alcuni erbivori comunque hanno trovato il modo di superare questo ostacolo, preferendo alcune piante contenenti certi metaboliti secondari, e questo fenomeno va sotto il nome di selezione del cibo.

Un esempio quasi ovvio di difesa chimica nei vegetali è rappresentato dall’ortica. Toccando la pianta si rompono le punte dei tricomi presenti sulle foglie e sul fusto, il contenuto del tricoma viene quindi rilasciato, causando dolore e prurito localizzato. Alcuni metaboliti secondari inibiscono passaggi specifici nella respirazione mitocondriale: i semi di un'ampia varietà di specie di fagioli contengono un inibitore dell'alfa amilasi, enzima fondamentale per la digestione dell'amido. Molti altri metaboliti secondari sono molto meno specifici, come i tannini che si legano alle proteine facendole precipitare e quindi interferiscono con la digestione.

I metaboliti secondari coinvolti in azioni deterrenti di erbivori vengono generalmente suddivisi in due categorie:

• Composti importanti qualitativamente: queste sono tossine presenti di solito a bassa concentrazione ma possono costituire fino al 10% del peso fresco di alcuni semi. Molti composti appartengono a questa categoria, inclusi gli alcaloidi, i glicosidi cianogenici, gli aminoacidi non proteici, glicosidi cardiaci, glucosinolati, proteine. I loro meccanismi d'azione sono molto vari.
• Composti importanti quantitativamente: questi riducono la digeribilità della fonte di nutrimento e costituiscono una buona frazione della biomassa del vegetale stesso. Sono la maggior parte dei composti fenolici (acidi fenolici, tannini, lignina).

Tuttavia, ci sono numerosi esempi di erbivori che si sono ben adattati alle sostanze che risultano invece tossiche per la maggior parte degli erbivori. Questa combinazione di piante tossiche e di animali adattati alle tossine dà un esempio di coevoluzione di piante e animali in un’infinita “corsa alle armi”. Questa espressione descrive in modo figurato la continua evoluzione di composti di difesa sempre più tossici nelle piante e di meccanismi di difesa da questi da parte di erbivori.

La cellula

La cellula è l'unità fondamentale morfologica e funzionale di ogni organismo vivente, tutti gli organismi sono costituiti da cellule, queste sono caratterizzate da:

• Enorme somiglianza
• Enorme diversità

Infatti, esistono molti tipi diversi di cellule e tali varietà e diversità dipendono dagli organismi a cui esse appartengono e dalle funzioni che esse sono programmate per svolgere. La cellula procariotica è priva di nucleo e di organelli, il suo DNA è presente in copia unica, non è organizzato in complessi cromosomici e non è circondato da un involucro membranoso.

La cellula eucariotica è dotata di nucleo e di organelli specializzati, delimitati da membrane atti a svolgere funzioni specifiche. La compartimentazione permette una migliore suddivisione del lavoro e lo svolgimento di più attività metaboliche contemporaneamente. Il DNA generalmente è presente in doppia copia e organizzato in complessi cromosomici ed è circondato da un involucro membranoso.

Aspetti comuni agli organismi procarioti e eucarioti

Membrana plasmatica: struttura con permeabilità selettiva che controlla il passaggio di materiale da e verso l'ambiente. Ciò permette alla cellula di distinguersi biochimicamente e strutturalmente dall'ambiente esterno.

Citoplasma: all'interno di una fase disperdente acquosa chiamata citosol, contiene in soluzione e in sospensione vari tipi di molecole solubili come i substrati metabolici e gli enzimi e corpiccioli quali ribosomi. Solo nella cellula eucariotica vi si trovano i diversi organelli.

DNA: racchiude in codice le informazioni genetiche. Processi metabolici fondamentali con caratteristiche comuni, esempio glicolisi.

Il citoplasma è formato dal citosol, che sarebbe la parte fluida del citoplasma, più tutti gli organuli escluso il nucleo.

Le membrane biologiche

La qualità e quantità di lipidi e proteine variano a seconda dell'attività biologica della membrana e della sua specializzazione funzionale, diversa fra cellula a cellula e fra organelli all'interno della stessa cellula. Le membrane plasmatiche delle cellule vegetali sono composte da lipidi, proteine e carboidrati in rapporto molecolare di circa 40:40:20.

La miscela di lipidi comprende: fosfolipidi, glicolipidi e steroli, le stesse classi che si trovano nelle membrane animali. Grazie alla componente lipidica, le membrane biologiche avranno funzioni di: separazione della cellula dall'ambiente esterno e delimitazione dei diversi compartimenti cellulari.

Grazie alla componente proteica, avranno invece funzioni di: ancoraggio dalle strutture del citoscheletro, ricezione di stimoli e segnali, alloggiamento di strutture coinvolte nella respirazione e nella fotosintesi, organizzazione spaziale di enzimi per permettere la massima efficienza di alcune vie metaboliche, sintesi e demolizione di macromolecole come la cellulosa.

Per la sua natura, il doppio strato fosfolipidico è intrinsecamente atto a separare due ambienti acquosi; questa tendenza è dovuta alle caratteristiche di idrofobicità dei suoi componenti. Al microscopio elettronico, una membrana cellulare appare come una struttura tristratificata dello spessore di circa 75 nm. I due strati scuri sono le teste polari dei lipidi, la porzione chiara rappresenta l'ambiente idrofobico, ovvero le code degli acidi grassi.

Il sistema delle endomembrane

Il reticolo endoplasmatico è costituito da un insieme di cisterne delimitate da membrane che possono assumere forma di sacculi appiattiti nel caso del reticolo endoplasmatico ruvido o dei sistemi tubulari nel caso del reticolo endoplasmatico liscio.

RER - Reticolo endoplasmatico ruvido

RER - Reticolo endoplasmatico ruvido: è tale in quanto porta associate alle membrane i ribosomi, che producono le proteine destinate ad essere secrete all'esterno della cellula o nelle piante accumulate come riserve. Queste proteine vengono inserite direttamente nelle cisterne del RER dove si accumulano e subiscono eventualmente alcuni fenomeni di modificazione.

Nel RER si accumulano le proteine destinate ad essere secrete all'esterno della cellula. Tali proteine sono sintetizzate da ribosomi associati alle membrane del reticolo stesso. Le prolamine sono proteine di riserva dei cereali che si accumulano in vacuoli proteici che si originano direttamente dal RER.

Un ribosoma è formato da RNA e proteine, associati a formare una subunità maggiore ed una minore. Il ribosoma è un corpicciolo deputato alla sintesi di proteine, che vengono prodotte assemblando la giusta sequenza di aminoacidi codificata dall’informazione portata dai codoni (triplette di nucleotidi) siti sull’mRNA.

REL - Reticolo endoplasmatico liscio

REL - Reticolo endoplasmatico liscio: i trigliceridi si accumulano nello spessore fra i due strati fosfolipidici che costituiscono la singola unità di membrana di un oleosoma. Nel REL si verifica sintesi di trigliceridi, fosfolipidi, steroidi, membrane, riserva di calcio, detossificazione di sostanze.

Apparato di Golgi

Apparato di Golgi: modificazione, immagazzinamento e spedizione di proteine, glicosilazione di lipidi, sintesi di polisaccaridi di parete diversi dalla cellulosa. È formato da pile di sacculi appiattiti più gonfi nella zona vicina alla periferia, da cui gemmano vescicole di trasporto. Riceve materiale dal reticolo endoplasmatico, lo modifica e lo direziona verso altre destinazioni.

È asimmetrico, ovvero ha un lato cis e uno trans. Le funzioni sono quelle di glicosilazione di proteine di secrezione e glicosilazione di lipidi nelle piante, sintesi di polisaccaride di parete diversi dalla cellulosa. Il reticolo endoplasmatico e l'apparato del Golgi sono collegati fra loro tramite vescicole di trasporto e secrezione.

Vacuolo

Vacuolo: dal reticolo endoplasmatico origina, nelle cellule vegetali, il vacuolo, la cui membrana può quindi essere considerata come appartenente al sistema delle membrane. Il vacuolo è un compartimento tipico delle cellule vegetali pienamente differenziate, delimitato da una membrana semipermeabile e che contiene una soluzione acquosa detta succo vacuolare. In una cellula vegetale adulta, occupa fino al 90% del volume cellulare.

Microcorpi

Microcorpi: sono organelli circondati da una singola membrana:

• Perossisomi: detossificano grazie a specifici enzimi H₂O₂, che si formano nelle reazioni di una sequenza biochimica collaterale alla fotosintesi. Sono quindi abbondanti nei parenchimi fotosintetici e in alcuni semi germinanti.
• Gliossisomi: sono coinvolti nella via del glioxilato, che permette di trasformare gli acidi grassi costituenti dei trigliceridi in zuccheri.
• Lisosomi: tipici delle cellule animali, al loro interno presentano un pH acido favorevole all'azione di enzimi idrolitici. Degradano sostanze o corpuscoli incamerati dalla cellula per endocitosi/fagocitosi e organelli cellulari invecchiati.

Parete cellulare

Le pareti cellulari rappresentano un importante componente morfologica della cellula vegetale. La parete non è una struttura priva di attività, in essa sono presenti enzimi coinvolti in alcuni processi, quali:

• Assorbimento di sostanze
• Trasporto
• Secrezione
• Attività digestiva

La parete inoltre ha un ruolo attivo nella difesa dai patogeni: riceve ed elabora informazioni del patogeno, può liberare molecole segnale, modificandosi diventa una barriera di protezione.

Componenti della parete

• Cellulosa
• Matrice: emicellulosa e pectine che sono polisaccaridi e glicoproteine
• Lignina che è una sostanza aromatica
• Cutina, suberina e cere che sono le sostanze grasse

Le componenti della parete sono: lamella mediana, parete primaria e parete secondaria.

Lamella mediana

Lamella mediana: si forma a partire dalla piastra cellulare al momento della citodieresi, ovvero divisione cellulare che segue la divisione nucleare. È in comune fra le due cellule figlie, che ne sono contemporaneamente unite e divise, la lamella mediana ha proprietà adesive per la presenza di sostanze peptiche.

È formata essenzialmente da sostanze pectiche depositate da vescicole prodotte dall'apparato del Golgi, il cui movimento è guidato dai microtubuli del fragmoplasto. La lamella mediana è la prima che si forma ed è in comune fra le due cellule figlie, la parete primaria e la parete secondaria vengono depositate in sequenza da ciascuna cellula. Quindi, man mano che queste strutture si formano, il lume cellulare si va restringendo progressivamente.

Parete primaria

Parete primaria: all'interno della lamella mediana ciascun protoplasto forma la propria parete primaria, costituita da cellulosa (10-15%), sostanze pectiche, proteine e acqua. La cellulosa è sintetizzata dalla cellulosa sintasi, organizzata in complessi da sei subunità, ciascuna formata da sei enzimi situati nella membrana plasmatica.

La singola molecola di cellulosa sintasi preleva il monomero dal citoplasma e produce la macromolecola di cellulosa che verrà estrusa verso l'esterno e verrà organizzata in micelle formate da sei catene di cellulosa, microfibrille formate da 36 catene di cellulosa e macrofibrille che sono microfibrille tenute insieme da polisaccaridi concatenanti.

Oltre alla cellulosa, sono presenti anche altri componenti polisaccaridici (sostanze pectiche) e polisaccaridi eterogenei (emicellulosa) che hanno la funzione di tenere unite le fibrille di cellulosa. La parete primaria ha quindi un’architettura complessa, paragonabile a quella del cemento armato: in una matrice formata da sostanze pectiche decorrono microfibrille di cellulosa diversamente orientate tenute insieme da polisaccaridi concatenanti (emicellulose) a formare macrofibrille, proteine di parete (estensina) che rafforzano la struttura.

L'orientamento delle macrofibrille di cellulosa determina la direzione nella quale si potrà verificare l'accrescimento per distensione della cellula, che può essere di due tipi: tessitura dispersa o tessitura parallela.

Caratteristiche organolettiche degli alimenti

• Nella mela: le caratteristiche di adesività della lamella mediana determinano la croccantezza al morso (rottura delle cellule e liberazione dei succhi cellulari).
• Nella pesca: la maturazione si accompagna alla degradazione dei polisaccaridi di parete ad opera di enzimi presenti nella parete stessa con conseguente ammorbidimento della polpa. Se non controllato, l’ammorbidimento della polpa può far diventare il frutto farinoso. Il nocciolo (parte più interna del frutto che contiene il seme) è invece formato da cellule con parete (secondaria) lignificata.
• Nel pomodoro: la maturazione si accompagna alla deliquescenza delle pareti.

Il calcio permette di preservare più a lungo l’adesività delle pareti cellulari, preservando la tessitura della polpa. Nelle cellule dei tessuti tegumentali (epidermide, sughero, endoderma) che devono regolare...