Appunti botanica farmaceutica e geobotanica

Botanica farmaceutica

Martedì 13 ottobre 2020

Citologia (cellula vegetale): generalità e plastidi

Cellule animali e vegetali sono abbastanza simili, ma non identiche.

Cellule vegetali diverse le une dalle altre per aspetto, ma ci sono elementi comuni; variano molto anche per le dimensioni, perché le cellule vegetali si adattano a seconda di dove si trovano.

Cellule vegetali possiedono parete cellulare che si conserva anche in cellule morte.

Cellule vegetali di cui parliamo sono —> eucariote, hanno nucleo, citoplasma ben distinti.

Aspetti comuni della cellula vegetale e animale

Nel comparto nucleare:

• Nucleo;
• Membrana nucleare;
• Nucleolo;
• Cromatina e cromosomi.

Nel comparto citoplasmatico:

• Plasmalemma / membrana cellulare => 2 esili strati di fosfolipidi all’interno del quale strutture non sono fissate, ma incluse in modo abbastanza flessibile;
• Citoplasma —> contiene citoscheletro, ribosomi, organuli come mitocondri, reticolo endoplasmatico (nelle piante abbonda particolarmente quello rugoso), dittiosomi o apparato di Golgi (cisterne);
• Microcorpi => piccoli organuli poco strutturati che contengono enzimi; alcuni sono lisosomi e perossisomi.

Nella cellula animale soltanto sono presenti i centrioli.

Nella cellula vegetale soltanto ci sono:

• Plastidi (organuli);
• Microcorpi gliossisomi, sferosomi, come presenti soprattutto in cellule con molti perché gliossisomi hanno apparato enzimatico che consente di usare lipidi e trasformarli in sostanze come carboidrati; questo avviene in cellule vegetali ricchi di grasso, come semi che usiamo per spremere oli.

Nella cellula fungina soltanto ci sono lomasomi o corpi paramurali (= invaginazioni del plasmalemma con aspetto di tasche tra la parete cellulare e citoplasma e legati all’accrescimento della parete).

Nelle cellule vegetali e fungine soltanto ci sono:

• Parete cellulare;
• Vacuolo —> occupa la maggior parte del volume della cellula;
• Globuli lipidici o sferosomi.

Plastidi

3 tipi:

• Cloroplasti —> verdi, associati a fotosintesi;
• Leucoplasti —> bianchi o incolori; deputati a funzione di accumulo di riserve;
• Cromoplasti —> colorazione dal giallo all’arancione; funzioni diverse.

Tutti e 3 i plastidi derivano tutti da proplastidio (forma embrionale) e possono trasformarsi l’uno nell’altro.

Ruolo chiave nella sintesi dei lipidi e ne amministrano il contenuto di ferro che è legato a una proteina (ferritina) presente nei cloroplasti ma anche nei leucoplasti dei semi.

Proplastidi

Presenti nelle cellule vegetali indifferenziate.

Ereditati solo dalla madre.

Presentano doppia membrana.

Contengono DNA e ribosomi necessari per sintesi proteica.

Più piccoli dei plastidi e hanno un sistema interno di membrane semplificato, possono contenere amido.

La cellula uovo contiene già 50-100 proplastidi che potranno dividersi e da cui tutti plastidi definitivi deriveranno.

Il destino dei proplastidi è determinato dall’interazione di:

• Fattore ambientale (la luce);
• Fattori interni (disponibilità di zuccheri, citochinine);
• Posizione (in quale organo e in quale tessuto si trovano i proplastidi?) —> determinismo genetico tessuto-specifico o organo specifico.

La luce è un fattore necessario ma non sufficiente per la trasformazione di un proplastidio in un cloroplasto.

Foglia che si sviluppa alla luce del sole, nel suo tessuto di rivestimento più esterno ha proplastidi che rimangono tali.

Tessuto verde sta sotto tessuto trasparente della foglia.

Proplastidi del parenchima clorofilliano non esposti alla luce (foglie eziolate).

Ezioplasti

Prodotto di differenziazione dei proplastidi, che per la loro localizzazione (foglie e altre parti epigee) sono destinati a divenire cloroplasti, ma cui viene a mancare durante lo sviluppo l’esposizione alla luce.

Assenza del complesso di membrane interne dei cloroplasti (tilacoidi).

Presenza di un reticolo di membrane, detto.

Se esposti alla luce il corpo prolamellare scompare e si formano i tilacoidi. Può avvenire anche il contrario: cloroplasti tenuti al buio regrediscono a ezioplasti e perdono la colorazione verde.

Le piante e le parti vegetali in cui sono presenti ezioplasti di colore bianco-giallastro sono dette eziolate.

Cloroplasti

Sono verdi (clorofille).

Funzione fotosintetica.

Presenti in citoplasma in numero e con dimensioni diverse.

Nelle cellule delle alghe il cloroplasto può essere unico, di forma complessa (nastriforme, stellato, reticolato) e raggiunge grandi dimensioni (fino ad alcune centinaia di µm).

È immobile all’interno della cellula.

Nelle cellule vegetali “tipo” delle piante “terrestri” (briofite, pteridofite, gimnosperme e angiosperme) i cloroplasti sono molti, ellissoidali e hanno dimensioni limitate (5-7 µm); si muovono liberamente all’interno del citoplasma.

Contenuti in una doppia membrana (involucro) che delimita lo spazio interno del cloroplasto, che contiene un complesso sistema di membrane variamente organizzate (tilacoidi) e una sostanza amorfa in cui esse sono immerse, lo stroma.

Le membrane interne sono costituite da sacchi appiattiti, detti tilacoidi, che possono essere di 2 tipi:

• Tilacoidi dei grana => si sovrappongono costituendo pile compatte (i grana);
• Tilacoidi intergrana o stromatici => decorrono libere nello stroma.

Tilacoide => coppia di membrane che decorrono parallelamente.

Membrane non sono libere, ma legate tra di loro alla loro estremità.

Spazio interno della membrana è completamente separato dall’esterno dalle membrane.

Decorrono asse longitudinale maggiore del cloroplasto.

Non hanno tutti lo stesso aspetto.

Tilacoidi sono superfici —> ospitano sistemi molecolari con precisa disposizione.

Sono strutture bidimensionali —> comodi per catturare radiazione luminosa; sono supporto fisico che permette captazione efficiente di onde luminose —> primo centro di attività fotosintetica, perché contengono molecole che acchiappano radiazione luminosa.

Molecole capaci di acchiappare radiazione luminosa e poi renderla disponibile:

• Clorofilla;
• Pigmenti accessori: carotenoidi; xantofille.

Queste molecole sono organizzate in strutture regolari, chiamate unità fotosintetiche.

2 clorofille fondamentali nelle piante superiori: clorofilla A e clorofilla B.

Nelle alghe è importante la clorofilla C.

Tilacoidi importanti perché forniscono superficie efficiente di captazione luminosa.

Sono anche importanti perché sono sacchi schiacciati che costituiscono uno spazio chiuso, separato dal resto del cloroplasto.

L’esistenza di questi 2 spazi, uno più piccolo e uno più grande, consente di avere un gradiente di concentrazione, che viene sfruttato nella fotosintesi, perché in questo gradiente è contenuta una differenza di energia.

Principale prodotto di questo gradiente è ATP.

Questa separazione permette la creazione di due spazi separati tra cui viene generato un gradiente di H⁺ (finalizzato alla sintesi dell’ATP necessario alla trasformazione della CO₂ in carboidrati).

Giovedì 15 ottobre 2020

Citologia (cellula vegetale): generalità e plastidi

Cloroplasti: clorofilla

1° molecola fondamentale.

Disposizione a cono: anello tetrapirrolico in alto e poi lunga coda alcolica (fitolo), che si infila nella membrana, permettendo alla clorofilla di infilarsi nei tilacoidi.

Nucleo tetrapirrolico ha al centro un atomo di Mg, legato con legame di coordinazione ai 4 anelli di pirrolo.

Testa cattura energia luminosa: colpita da radiazioni luminose elettroni di alcuni orbitali molecolari si alzano di energia.

Clorofilla possiede un gruppo sostituente sull’anello:

• CH₃ —> clorofilla A;
• CHO —> clorofilla B; presente in alghe verdi, muschi, felci e …

Anche altri tipi di clorofilla, come clorofilla C, presente in molte alghe.

Cloroplasti: carotenoidi e xantofille

Oltre a clorofilla A e B ci sono pigmenti accessori, che collaborano raccogliendo radiazione luminosa la cui lunghezza d’onda non è assorbita da clorofilla ed esercitano attività fotoprotettive.

Queste molecole non hanno stesso colore di clorofille:

• Carotenoidi —> colore aranciato/bianco; -, -, -carotene, licopene;
• Xantofille.

Molecole lipofile.

Cloroplasti: stroma

Non molto figurato, con elementi ben identificabili.

Una parte fondamentale di fotosintesi avviene nello stroma: montaggio dei carboidrati —> stroma molto ricco di proteine enzimatiche, che catalizzano passi progressivi della reazione di montaggio di carboidrati.

Tra gli enzimi c’è ribulosio bisfosfato carbossilasi-ossigenasi (rubisco), che è fondamentale, perché acchiappa anidride carbonica gassosa dall’aria e la inserisce in molecola organica.

Enzima più presente in natura.

Questo processo avviene nella fase oscura della fotosintesi.

Possono essere presenti anche zuccheri semplici o piccoli granuli di amido primario (deposito temporaneo).

Contiene anche DNA, che ha il compito di codificare una certa quantità di proteine necessarie per costruire il cloroplasto.

Cloroplasto nasce per azione coordinata di DNA nucleare e di DNA plastidiale —> proteine sintetizzate nel citoplasma entrano nel cloroplasto attraverso la doppia membrana che lo circonda e raggiungono poi selettivamente, in ragione della loro funzione, lo stroma o lo spazio dei tilacoidi.

Cloroplasti quasi tutti uguali nella struttura, ma ci sono anche cloroplasti diversi, perché ci sono più vie fotosintetiche diverse:

• Via fotosintetica C4 => cloroplasti dimorfici (con o senza grana) con tilacoidi liberi;
• Fotosintesi C3 => fotosintesi più diffusa.

Altri cloroplasti diversi: cellule in tessuti tegumentali delle piante => cloroplasti delle cellule di guardia degli stomi (= aperture che permettono a foglia di far passare in modo controllato i gas dall’esterno all’interno e viceversa).

Queste cellule hanno cloroplasti che non servono a metabolismo anabolico, ma a fornire carboidrati che permettono allo stoma di aprirsi e di chiudersi —> cloroplasti a sé stanti.

Ipotesi sulla generazione dei cloroplasti

Cloroplasti forse derivano da antica forma di associazione di organismi diversi, cioè da cellule più grandi che hanno inglobato batteri capaci di fotosintesi.

Ipotesi endosimbiontica formulata negli anni ‘60; oggi considerata molto attendibile.

Questa ipotesi è attendibile anche perché forse la doppia membrana del cloroplasto deriva dalla membrana del batterio e dall’invaginazione della membrana della cellula che ha inglobato il batterio.

Nel cloroplasto sono presenti ribosomi di tipo batterico, non eucariotico.

Cromoplasti

Colorati di giallo / arancione / rosso.

Pigmenti presenti in plastidi: carotenoidi e xantofille.

No funzione fotosintetica.

Presenti nel citoplasma.

Derivano direttamente dai proplastidi, oppure dai leucoplasti o spesso da cloroplasti senescenti.

In comune con cloroplasti hanno doppia membrana.

All’interno c’è stroma (ambiente acquoso), dentro il quale ci sono pigmenti con natura lipidica —> formano gocce senza diluirsi in modo continuo in soluzione acquosa.

Queste gocce chiamate anche plastoglobuli; a volte formano agglomerati solidi in forma cristallina.

Possono avere membrane all’interno, ma poco estese e non molto organizzate.

Funzione:

• Vessillifera => principali responsabile di colorazione a fine di segnalazione da parte di animali che svolgono funzioni utili per pianta, come arrivo di polline sul fiore o dispersione dei semi; natura e colore dei loro pigmenti giallo / rosso, che contrasta con colore delle piante (verdi); compaiono in cellule di organi che devono essere colorati, che tendono a distinguersi in modo molto marcato;
• Riserve: pigmenti sono molecole grasse —> (non è funzione primaria dei cromoplasti).

Pomodoro è frutto perché contiene i semi della pianta.

Durante suo sviluppo è verde —> no cromoplasti, ma solo cloroplasti.

Con maturazione cloroplasti cambiano loro natura, diventando cromoplasti (trasformazione programmata).

Cloroplasto inizia a semplificarsi, perde molte delle sue membrane e dallo stroma iniziano ad evidenziarsi separatamente le goccioline di grasso.

Alla fine ho moltissimi plastoglobuli.

Cromoplasti molto più ricchi di carotenoidi dei cloroplasti, che possono essere più interessanti per utilizzo officinale.

Gerontoplasti

In previsione di distacco e perdita di foglie, pianta inizia a smontare pigmenti fotosintetici, che vengono riportati in parti permanenti della pianta —> cloroplasto viene smontato, per cui rimane cromoplasto —> foglie diventano gialle / rosse (cambio di colore nelle foglie).

Gerontoplasti => cromoplasti nati come degrado definitivo delle strutture dei cloroplasti.

Leucoplasti

Provengono da proplastidi.

Doppia membrana.

Presentano DNA nello stroma.

Incolori / bianco-giallastro.

Cromoplasti —> anche funzione di accumulo o di riserve nutritive.

Leucoplasti: funzione primaria di accumulo di riserve nutritive, che comprendono proteine, grassi e e carboidrati —> presenti negli organi di riserva delle piante adulte (tuberi, bulbi, rizomi, radici) e nelle parti non verdi dei fusti (corteccia e midollo) e nei semi (cotiledoni, endosperma).

Accumulano sostanze come:

• Amido —> amiloplasti;
• Proteine —> proteoplasti => molto materiale proteico; no strutturazione / aspetti particolarmente peculiari;
• Grassi —> elaioplasti.

Spesso accumulati in grandi quantità —> ≠ cloroplasti: prodotti in gran quantità in cellule di tessuti di organi esposti a luce / parti superficiali di organi.

Leucoplasti si accumulano in organi sotterranei o in organi sopra suolo, ma profondi.

Leucoplasti: amiloplasti

Molto abbondanti.

Amido => polisaccaride formato da catene di glucosio legato con legami α-1,4; macromolecola.

Si può presentare in 2 aspetti:

• Amilosio —> catene lineari formate da 200-2000 unità di glucosio ripiegate a elica;
• Amilopectina —> catene che si uniscono trasversalmente tra di loro, ramificate formate da centinaia di migliaia di residui di glucosio in cui la ramificazione avviene con legami α-1,6 di tipo e dove ogni ramo contiene 20-30 unità di glucosio. È sempre più abbondante.

Possono essere riconosciuti da microscopio ottico.

Possono essere molto diversi tra di loro per:

• Dimensioni;
• Forma;
• Natura interna (precipitazione di amido).

Precipitazione dell’amido avviene nell’ilo, attorno al quale l’amido si accumula in gusci concentrici, che progressivamente riempiono tutto lo spazio dell’amiloplasto.

Processo di accrescimento di un amiloplasto avviene per apposizioni successive di strati concentrici di amido.

Ilo può o meno essere molto evidente.

Stratificazione può o no essere molto evidente.

Granuli di amido semplici => deposizione procede a partire da un unico ilo.

Ci possono essere più ili, intorno ai quali parallelamente avviene precipitazione di amido (granulo di amido composto).

Granulo semicomposto => iniziano a crescere tanti ili parallelamente, ma poi c’è precipitazione di amido attorno ai tanti ili.

Amiloplasti sono chiamati anche granuli di amido.

Amiloplasti ricevono carboidrati (amido primario idrolizzato) dai cloroplasti sotto forma di zuccheri semplici e ne costituiscono un deposito duraturo (amido secondario).

L’accumulo di amido fa sì che del plastidio originale permanga solo la membrana mentre l’interno è completamente riempito dall’amido stesso (→ granulo di amido).

Granuli di amido senza trattamenti sono piccoli dischetti trasparenti all’interno della cellula.

Spesso sono colorati di viola/blu grazie allo iodio usato come colorante (colorazione elettiva: sostanza che si lega solo ad altre sostanze chimiche, evidenziando una particolare struttura) —> amido diventa blu.

I granuli di amido hanno aspetto molto variabile e frequentemente risultano caratteristici per aspetto, struttura e dimensioni di una certa specie vegetale.

Patata —> granuli d’amido molto grandi.

Fagiolo —> ilo lineare ma ramificato; amido intorno ad esso è stratificato.

Frumento —> ilo lineare, poco stratificato; contorno ovalare più regolare.

Mais —> ilo corto e ramificato.

Riso —> granuli composti di amido, sviluppati da molti ili. Più digeribile perch