Appunti Biologia animale sistematica

Sistematica, filogenesi, specie e speciazione

La sistematica è una trasposizione scientifica di un processo che si svolge nella vita quotidiana. Si tratta di una classificazione degli animali secondo dei modelli diversi che tendono ad ordinare la grande diversità. La sistematica quindi dal punto di vista zoologico è un processo che studia la diversità degli organismi viventi e quindi anche della loro storia.

Con il termine tassonomia invece si intende l'insieme delle procedure e delle metodiche che consentono di classificare gli organismi a cui poi vengono dati dei nomi secondo delle regole stabilite. Con il termine invece di filogenesi si indica la storia evolutiva che ha portato la biodiversità degli organismi a partire da antenati comuni. La classificazione invece è quella modalità con cui vengono raggruppati gli animali sulla base di caratteri in comune.

Willy Hennig tra gli anni 50 e 60 fondò la cladistica, che ha introdotto l'idea che la classificazione deve rispettare la filogenesi degli organismi, deve perciò sempre tener conto della loro storia evolutiva.

Uno zoologo sistematico deve perseguire tre obiettivi principali:

• Descrivere le diverse specie.
• Ricostruire le relazioni evolutive tra i diversi taxa studiando caratteristiche morfologiche e molecolari, cromosomiche degli organismi.
• Poi su queste basi costituire una classificazione.

La classificazione che viene utilizzata attualmente prevede la suddivisione degli organismi in categorie tassonomiche, ordinate in modo gerarchico in categorie tassonomiche.

Categorie tassonomiche

La specie è quel gruppo fondamentale che raggruppa organismi con caratteristiche estremamente simili e che accoppiandosi sono in grado di dare origine a una prole feconda: i generi raccolgono specie che sono molto simili fra loro ma che non sono in grado di dare nel caso di accoppiamento una prole feconda; la famiglia invece comprende diversi generi con caratteristiche estremamente simili fra di loro; gli ordini a loro volta comprendono più famiglie e presentano caratteristiche fisiche comuni ad esempio il tipo di dentatura è un carattere che viene utilizzato per costituire gli ordini dei mammiferi; la classe comprende gli ordini simili fra di loro; infine tutte le classi simili vengono raggruppate sotto un grosso gruppo che viene chiamato phylum. Il regno è il raggruppamento più vasto che comprende phyla molto diversi tra loro.

Nomenclatura della specie

Come si scrive il nome di una specie, la sua nomenclatura diciamo è stata introdotta da Linneo nel 1700 quindi la specie è un rango tassonomico caratterizzato da una nomenclatura binomiale, per convenzione il nome di una specie viene scritto con due nomi; il primo nome indica il genere a cui appartiene la specie ed è sempre scritto con la lettera maiuscola subito seguito da un secondo nome invece che inizia con una minuscola e identifica proprio la specie.

Concetti di specie

In una specie abbiamo soggetti in continuo processo evolutivo quindi la specie non può essere considerata un'entità fissa ma costituita da soggetti che continuano a modificarsi e quindi è difficile applicare ad una specie dei confini netti, ciò rende difficile capire dove finisca una specie e cominci l'altra. Nel tentativo di trovare un modo per rappresentare le specie gli zoologi hanno un gran numero di definizioni.

Allora iniziamo con la specie tipologica che venne introdotta da Linneo nel 1700 e in questa definizione viene preso in considerazione un organismo “tipo” che rappresenta la specie, questo concetto si basa però su un aspetto morfologico, molecolare, però l’idea tipologica non è molto corretta. Il limite è che non tiene conto della storia evolutiva.

Abbiamo poi la specie biologica Mayr 1904, la specie viene considerata un gruppo di popolazioni che sono effettivamente e potenzialmente interfeconde che sono peraltro riproduttivamente isolati da altri gruppi, quindi possono riprodursi fra di loro ma non possono dare prole feconda quando si riproducono con una specie diversa, in questo caso il limite grosso è che in realtà non viene considerata la storia evolutiva e lo spazio in cui vive l’animale (nicchia ecologica).

La specie ecologica in cui la specie è rappresentata da organismi che condividono la stessa nicchia ecologica ovviamente grande limite di questo concetto è che non tiene conto della storia evolutiva.

La specie evolutiva in cui la specie è costituita da gruppi di organismi con la stessa storia evolutiva e che evolvono in modo separato da altri gruppi. Questa forse è quella più corretta concettualmente ma è comunque difficile da utilizzare a livello pratico perché prevede la presenza di popolazioni che siano collegate da un rapporto di discendenza e quindi bisogna andare a recuperare l’antenato più comune.

La scelta di un concetto dipende dal bilancio della praticità di utilizzo e le esigenze di un rigore tecnico. In realtà nessun concetto riassume queste necessità questo perché nessuno di questi quattro concetti tiene conto di un fattore estremamente importante che è la variabilità intraspecifica delle specie da cui dipende la formazione di nuove specie.

Variabilità intraspecifica

La variabilità intraspecifica consiste nel fatto che gli organismi di una specie possono mostrare una variabilità di tipo morfologico o di tipo molecolare; queste variabilità non sono distribuite in modo casuale e anzi hanno degli andamenti regolari tra cui distribuzione geografica. Per cui all'interno di una specie possono esserci delle sottospecie o delle popolazioni che possono presentare delle variazioni sul tema rispetto alla forma originale, possono evolvere indipendentemente dagli organismi della stessa specie e le modificazioni possono attuare dei meccanismi che possono rendere ancora più adattati all'ambiente perché queste popolazioni devono riuscire a sopravvivere nella competizione con i membri della stessa specie.

Di questa variabilità interspecifica si era accorto già anche Darwin che nel 1859 scrisse l'origine della specie e per selezione naturale e appunto lui osservò che in una popolazione potevano esistere dei caratteri variabili e questi caratteri variabili potevano diventare più vantaggiosi dei caratteri originali e quindi questi caratteri potevano fornire una maggior capacità riproduttiva a chi li portava e quindi aumentare la fitness di coloro che avevano questo carattere variante.

I portatori della variante vantaggiosa erano in grado di riprodursi più degli altri e quindi la frequenza variante vantaggiosa aumenta rispetto alle altre già presenti nella popolazione, man mano la forma di una specie poteva cambiare attraverso le varie generazioni. Se all'improvviso all'interno di una popolazione in cui sono presenti queste varianti abbiamo qualcosa che separa le popolazioni che presentano queste varianti, a un certo punto queste popolazioni possono separarsi anche a livello riproduttivo cioè può avvenire un'interruzione del flusso genico tra le popolazioni e questo può andare a formare delle specie separate.

Esistono essenzialmente quattro meccanismi diversi attraverso cui può avvenire il processo della speciazione che può essere di tipo allopatrica, peripatrica, parapatrica e simpatrica; nei primi due casi è prevista una separazione di due popolazioni per insorgenza di una barriera fisica; per quanto riguarda invece la parapatrica e la simpatrica la separazione delle popolazioni è dovuta ad altri meccanismi.

Speciazione allopatrica

La speciazione allopatrica avviene quando insorge una barriera fisica che divide l’areale geografico in due parti separate o difficilmente in contatto fra di loro, questa interruzione interrompe anche il flusso genico tra due popolazioni. Quindi a questo punto le popolazioni possono contenere delle varianti che isolano le popolazioni dal punto di vista riproduttivo.

Queste popolazioni possono essere sottoposte a pressioni selettive diverse che poi vengono accumulate nelle generazioni, ad esempio possono cambiare delle preferenze per il cibo e queste preferenze possono portare anche a differenze a livello del comportamento riproduttivo.

Ad esempio la Drosophila è suddivisa in tre specie la specie comune l’originale era l’obscura da cui poi si sono originate altre due specie che sono la dentissima e la melanogaster, un evento di speciazione potrebbe essere avvenuta a causa di cambiamenti di preferenze alimentari insorta in seguito ad una separazione da un punto di vista dell’areale geografico, una specie di drosophila si alimentava preferenzialmente di banane sulla terraferma, ad un certo punto una popolazione comincia a colonizzare un'isola in cui non erano presenti banane ma erano presenti solo papaye e quindi la popolazione dovette adattarsi ad alimentarsi con papaye e ovviamente non solo si alimentava lì ma si riproduceva anche sulla papaya, quindi maschi e femmine si alimentavano su un papaya e si incontravano su papaya per riprodursi.

In un eventuale rientro poi di questa popolazione sulla terra ferma dove erano presenti sia papaya che banane le due popolazioni comunque avevano interrotto il flusso genico, questo perché ovviamente la preferenza alimentare portava ad un comportamento riproduttivo diverso. Quelli che erano adattati a mangiare solo papaya potevano incontrarsi solo sulla papaya e quelli che mangiano solo banane si incontravano solo sulle banane, quindi il flusso genico è stato interrotto e questo ha portato proprio poi alla separazione netta delle due popolazioni che sono proprio diventate poi due specie ben distinte.

Speciazione peripatrica

La speciazione peripatrica viene anche chiamata effetto del fondatore e avviene per motivi di insorgenza di barriere fisiche che possono separare nuclei gli individui da una popolazione originale, questa separazione è netta e immediata e porta per esempio un nucleo di drosofile partendo dalla terraferma si avventuri verso un'isola vicina, nel viaggio pochi sopravvivono e i pochi sopravvissuti si riproducono fra di loro ciò porta a far diventare i geni che prima erano rari nella popolazione originaria, diventano sempre più frequenti e vanno a fissarsi all'interno della popolazione.

Si dice che si ha una fissazione di alleli all'interno di questa popolazione e si ha un processo che viene detta deriva genetica. All'interno di una nuova popolazione che si è separata appariranno dei caratteri che prima non potevano comparire nella popolazione d'origine perché erano caratteri piuttosto rari ma diventano sempre più frequenti invece in questa popolazione isolata.

Questa fissazione di geni dei nuovi alleli porta ad una cascata di cambiamenti che porta sempre di più ad un isolamento riproduttivo di questa nuova di questa popolazione dalla popolazione di origine e man mano quindi si avrà una speciazione quindi la separazione di due specie, la specie che vive sulla terraferma adesso sarà diversa da quella che invece si è isolata.

Speciazione parapatrica

La speciazione parapatrica invece è tipica di popolazioni che sono distribuite su un vasto areale geografico in questo caso un nucleo di individui che si trovano ai margini dell'areale possono isolarsi dalla popolazione principale, anche se in realtà non sono proprio separati da una barriera fisica e questo può portare ad un isolamento riproduttivo e alla comparsa di due specie diverse.

Speciazione simpatrica

La speciazione simpatrica è tipica di popolazioni che occupano e sfruttano la stessa nicchia ecologica e quindi che vivono anche vicine tra di loro, però può accadere che, per non entrare in competizione per il cibo, alcune femmine depongono le uova solo sulle mele rosse, mentre altre preferivano deporre le uova solo su mele verdi quindi le femmine che nascevano dalle mele rosse continuano ad alimentarsi di questo tipo di cibo e a deporre le uova sulla mela rossa e così valeva per le mele verdi.

Anche gli stessi maschi preferiscono accoppiarsi nel tipo di frutto dove sono cresciuti quindi man mano hanno cominciato a insorgere delle preferenze di cibo ma anche attività riproduttiva e questo poi man mano ha portato la separazione delle due specie.

Le cause principali che portano alla formazione di una nuova specie sono l'isolamento geografico con una vera e propria barriera ma può avvenire anche in assenza di barriere ma solo per occupazione di nicchie ecologiche differenti. Questo isolamento porta sicuramente una riduzione del flusso genico e quindi la comparsa di nuove varianti che possono portare anche a un isolamento di tipo riproduttivo che può essere causato da diversi comportamenti per cui differenti rituali di accoppiamento oppure periodi di accoppiamento oppure ad esempio parliamo degli uccelli diversi tipi di nido vengono costruiti e quindi la femmina che è quella che poi riconosce il nido costruito dal maschio riconoscerà solo un nido specifico oppure possono modificarsi anche gli apparati riproduttivi quindi non sono più compatibili per la fecondazione della femmine di una popolazione ma saranno compatibili solo per la fecondazione di femmine appartenenti alla propria popolazione questo porterà sempre di più chiaramente a un isolamento del flusso genico e alla divisione di popolazioni che diventeranno poi due specie diverse.

Relazioni evolutive e omologia

Gli scopi principali della sistematica è quello di ricostruire le relazioni evolutive tra i diversi taxa e questo viene fatto studiando le caratteristiche morfologiche, le somiglianze a livello di sviluppo embrionale oppure somiglianza a livello di sequenze di acidi nucleici o di proteine. Se due organismi hanno caratteristiche simili è probabile che le abbiamo ereditate da antenati comuni e questa similarità viene detta omologia (omologia molecolare se c’è una somiglianza nella sequenza di acidi nucleici) per esempio gli arti dei vertebrati si dice che siano omologhi perché derivano da un antenato comune.

Questa somiglianza non è indice di parentela, infatti possono comparire tra gruppi anche distanti delle somiglianze di una caratteristica, in questo caso allora si parla di analogia per esempio l'occhio della seppia e l'occhio dell'uomo sono molto simili sia da un punto di vista strutturale ma anche funzionale però non derivano da un antenato comune.

Alberi filogenetici

Per illustrare le discendenze, i rapporti tra organismi, la sistematica utilizza delle rappresentazioni ad albero che vengono chiamati alberi filogenetici. La filogenesi è la storia dello sviluppo degli organismi viventi dall'epoca della loro scoperta, è la scienza che studia la storia evolutiva di un gruppo di una specie. L'albero filogenetico invece è un diagramma che mostra le relazioni di discendenza comune dei vari gruppi tassonomici e lo fa anche in chiave evoluzionistica.

Viene quindi costruito in base a dati anatomici, biochimici, genetici, paleontologici embrionali a seconda del parametro che si vuole scegliere. Alla base dell'albero vi è sempre l'antenato comune che ha dato origine alle varie vie evolutive mentre ad ogni biforcazione è presente l'antenato più recente da cui hanno poi preso le altre linee evolutive. La lunghezza dei rami può indicare la distanza di tempo tra una linea evolutiva e l'altra.

Nella maggior parte dei casi gli alberi si presentano nella forma radicata cioè abbiamo una radice da cui partono dei rami e sono presenti dei nodi che connettono i rami. I nodi e i rami possono essere basali quindi più vicino alla radice oppure possono essere terminali in questo caso sono più lontani dalla radice. I gruppi più vicini alla radice sono i più antichi mentre i gruppi più lontani sono quelli sono apparsi più recentemente. Quindi anche se non è esplicitato un albero tiene sempre conto dell’aspetto temporale.

Il numero di rami presenti in albero ci può anche dire di quanto un albero è stato risolto, cioè quanto sono state veramente discriminate correttamente le relazioni esistenti tra organismi o specie. Viene detto albero stellato quindi non risolto, quando abbiamo dei nodi politomici, ovvero sono presenti più nodi su un ramo, in questo caso in albero non sono state discriminate correttamente tutte le relazioni tra gli organismi.

Poi abbiamo invece gli alberi risolti in cui invece tutti i nodi presentano una dicotomia quindi sono presenti almeno due rami. Allora si parla di dicotomia e tutte le relazioni sono state discriminate correttamente. Poi abbiamo una situazione intermedia chiamato albero parzialmente risolto e in questo caso sono presenti sia nodi di tipo politomico sia nodi dicotomici.

Tipi di alberi

Gli alberi possono essere classificati in tre categorie: cladogramma, albero additivo o filogramma, albero ultrametrico o dendrogramma.

Nel caso del cladogramma tutti i nodi terminali sono allineati e rappresentano solo le relazioni tra le identità considerata, nell'albero additivo invece i nodi terminali non sono allineati e è presente una scala per dare l'idea della quantità di tempo che intercorre tra la comparsa di una linea evolutiva rispetto all'altra, quindi tra una divergenza e l'altra. In questo caso vengono esplicitati non sono le relazioni tra gli organismi ma anche le distanze tra di loro.

Nell’albero ultrametrico i nodi terminali sono allineati ed equidistanti dalla radice. I rami interni sono di lunghezza differente e proporzionali anche in questo caso al tempo di divergenza, calcolato usando un orologio molecolare.

Stati ancestrali e caratteri derivati

Il primo passo per ricostruire la filogenesi di un gruppo è quello di stabilire per ciascun carattere, quale variante fosse presente già nell’antenato comune più recente del gruppo. Questa forma del carattere è lo stato ancestrale che viene anche chiamato stato plesiomorfo o stato primitivo. Le altre varianti che sono comparse successivamente durante l'evoluzione sono invece degli stati derivati e vengono chiamati apomorfi.

Individui o gruppi che condividono caratteri ancestrali vengono definiti simplesiomorfici e si parla di simplesiomorfia mentre si parlerà di sinapomorfia quando invece vengono condivisi dei caratteri derivati. Per meglio capire quando è comparso un carattere derivato e quindi meglio comprendere lo stato del carattere all'interno di un gruppo