Apparato urinario e riproduttore maschile e femminile - anatomia veterinaria sistematica

Apparato urogenitale

Organogenesi dell’apparato urinario

L’apparato urinario ha origine dal mesoderma intermedio. Il rene si sviluppa a partire dalla corda nefrogena in senso cranio caudale, attraverso tre fasi: pronefro, mesonefro, metanefro. Pronefro e metanefro poi regrediscono.

Pronefro e in parte mesonefro hanno aspetto metamerico e ordinato, mentre la parte terminale non è segmentata. I metameri della parte craniale si chiamano nefrotomi.

La corda nefrogena si sviluppa a onda:

• Pronefro, localizzato nel tratto più craniale, si sviluppa precocemente per proliferazione e regredisce del tutto e in fretta. Stimola la successiva produzione del mesonefro.
• Mesonefro: ha una funzione nella vita fetale per poi regredire parzialmente, anche se permane il dotto di Wolf, che si apre nella regione terminale, cloaca.
• Metanefro: è la parte terminale, insegmentata. Da esso origina il rene propriamente detto. Si origina da due abbozzi differenti: gemma ureterica e blastema metanefrogeno.

Pronefro

Origina dal mesoderma intermedio, che proliferando forma una serie di addensamenti cellulari, ossia i nefrotomi. In seguito i nefrotomi si trasformano in vescicole, che ad un certo punto si aprono in cavità celomatica attraverso il nefrostoma. Ad un certo punto la parete dorsale dei nefrotomi inizia a proliferare e si dirige prima lateralmente poi caudalmente, andando a formare i tubuli del pronefro. Dalla fusione delle estremità dei tubuli si forma il tubulo pronefrico. Il tubulo pronefrico stimola l’organo successivo, il mesonefro.

Mesonefro

Il mesonefro è transitorio ma funzionale. A livello della regione toraco-lombare il mesoderma intermedio, che intanto ha formato i nefrotomi, prolifera e si divide in due creste parallele: una mediale, da cui origina l’apparato genitale, e una laterale, da cui origina l’apparato urinario. Il dotto del pronefro si estende caudalmente e va in contatto con la cresta urinaria, inducendo nefrotomi originati dalla cresta urinaria a formare dei tubuli, per proliferazione. Questi tubuli hanno forma di S, detti tubuli mesonefrici. La componente mediale di questi tubuli tende a invaginarsi e assume una forma a coppa, andando a rinchiudere dei vasi che si trovano nelle vicinanze: questa diverrà l’unità filtrante del rene, il corpuscolo renale. La parte laterale invece si andrà ad aprire inizialmente nel tubulo del pronefro e poi formerà un dotto mesonefrico, il dotto di Wolf, che rimarrà anche in seguito alla regressione del mesonefro, che avviene in fase più tardiva.

Metanefro

Origina da due componenti che si stimolano l’un l’altra per contatto:

• Gemma ureterica: deriva dalla parte terminale del dotto di Wolf, da una sua diramazione che si porta cranialmente verso il blastema metanefrogeno. Da questa diramazione avranno origine il bacinetto renale, i calici renali, i canali e i tubuli collettori, ossia le vie urinifere intrarenali.
• Blastema metanefrogeno: deriva dall’ultimo tratto, insegmentato, della corda nefrogena. Si dispone attorno ai derivati della gemma ureterica, formando ammassi cellulari simili a quelli del pronefro/mesonefro. Darà origine ai tubuli escretori primitivi e poi il glomerulo renale. Le estremità distali si uniscono con i dotti collettori che poi andranno ad unirsi con i tubuli della gemma ureterica.

Dalla sua posizione caudale migra cranialmente, allungando il dotto di Wolf, che darà poi origine all’uretere. Il dotto di Wolf si forma sempre ma nella femmina regredisce.

L’apertura terminale è chiusa dalla membrana cloacale. La cloaca ad un certo punto è divisa da un setto urorettale che divide l’apparato urinario da quello digerente con formazione del canale anorettale dorsalmente e urogenitale ventralmente.

Reni

Il rene, macroscopicamente, si divide in regione corticale e regione midollare. I dotti escretori organizzano delle strutture a piramide rovesciata, con punta interna. Queste si chiamano piramidi renali.

I reni sono degli organi parenchimatosi con forma genericamente a fagiolo. Si identificano un polo craniale, un polo caudale, un margine laterale, un margine mediale, una faccia ventrale e una dorsale. Nel margine mediale c’è un infossamento, l’ilo del rene.

Si trovano nella regione lombare, in posizione retroperitoneale ma spesso rivestiti da una capsula adiposa e adesi al peritoneo sulla faccia ventrale. Non sono paralleli tra loro, il rene di destra normalmente è più craniale mentre il sinistro è solitamente più mobile. Nel suino tendono ad essere paralleli. Nel bovino i reni sono a destra e in fila, quello di destra davanti e quello di sinistra dietro.

Durante l’organogenesi le papille renali sono molteplici. In alcuni casi queste papille si fondono, in altri rimangono distinte. In alcuni animali quindi i reni hanno aspetto lobato:

• Cane: tipico aspetto a fagiolo, liscio.
• Gatto: forma meno a fagiolo, più globosa, sono molto mobili e voluminosi. Hanno molte vene sottocapsulari evidenti.
• Suino: forma allungata e meno a fagiolo.
• Bovino: ha aspetto lobato e di forma allungata.
• Piccoli ruminanti: aspetto liscio.
• Cavallo: il rene di destra è a forma di cuore, vagamente triangolare. Quello di sinistra ha una forma più a fagiolo. È presente una cresta renale dovuta alla fusione delle papille. È formata da due recessi laterali che si aprono con un’unica apertura centrale. Nel puledro è ancora possibile osservare le piramidi.

La piramide midollare è una parte di tessuto che coinvolge il sistema collettore, in cui la base è a contatto con la parte corticale e la punta rivolta al bacinetto renale. Ogni piramide termina con una papilla. A seconda della fusione o meno delle papille e delle piramidi si possono classificare i tipi di reni:

• Liscio mono papillare: rene liscio con un’unica piramide e un’unica papilla, cavallo, carnivori, piccoli ruminanti, coniglio.
• Liscio pluri-papillare: rene liscio con diverse piramidi e papille, suino.
• Lobato pluri-papillare: rene di aspetto lobato con diverse piramidi e diverse papille, bovino.

Essendo un organo parenchimatoso è rivestito da una capsula connettivale, che è molto spessa. Senza la capsula il rene è di colore rosso vivo.

Lo strato più esterno è la corteccia renale e lo strato più interno è la midollare renale. La parte prossima all’ilo si chiama bacinetto renale, il quale termina con una o più papille.

Il rene pratica l’ultrafiltrazione del sangue, resa possibile dall’alta pressione idrostatica. A livello di una parte chiamata nefrone avviene la formazione dell’urina. All’inizio è prodotta l’urina primaria, ancora ricca di sostanze utili. In seguito, avviene il riassorbimento e si forma l’urina definitiva.

Il nefrone è fatto da due componenti separate: il glomerulo renale e il sistema di tubuli.

Glomerulo renale

Glomerulo renale: è avvolto da una capsula di rivestimento e comprende un ciuffo vascolare che entra a livello della regione chiamata polo vascolare, e dalla parte opposta si trova il polo urinifero. Il ciuffo vascolare presenta un’arteriola afferente e un’arteriola efferente, che entrano ed escono a livello del polo vascolare. In questa sede non avvengono scambi gassosi ma si forma l’urina primaria.

Il glomerulo è posizionato sempre in posizione corticale, ha una capsula di rivestimento che si chiama capsula di Bowman, formata da foglietto viscerale e foglietto parietale. Il foglietto parietale è formato da epitelio pavimentoso monostratificato. All’interno del glomerulo si trovano varie anse formate da capillari fenestrati che fanno passare selettivamente certe sostanze. Negli interstizi del ciuffo vascolare ci sono delle cellule chiamate cellule del mesangio, che hanno attività di macrofagi e anche azione contrattile. Il foglietto viscerale è adeso al ciuffo vascolare, lasciando uno spazio tra lui e il foglietto parietale. Le cellule che lo compongono si chiamano podociti, che presentano un corpo con lunghi prolungamenti chiamati pedicelli che aderiscono alle anse vascolari interdigitandosi tra loro e permettendo un’ulteriore selezione della filtrazione.

In prossimità del polo vascolare passa il tubulo contorto distale. A questo livello si trova l’apparato iuxtaglomerulare, costituito da tre strutture:

• Macula densa: formata da una parte della parete del tubulo contorto distale.
• Cellule del mesangio extraglomerulari: si trovano tra la macula densa e le arteriole.
• Cellule iuxtaglomerulari: si trovano nella tonaca muscolare delle arteriole afferenti.

Tubuli

Una volta che l’urina esce dal polo urinario, passa per il tubulo contorto prossimale, epitelio cubico semplice con microvilli. In seguito passa per l’ansa di Henle, che ha andamento rettilineo e poi risale. In prossimità del glomerulo diventa tubulo contorto distale, la regione più apicale. Il tubulo contorto distale passa in prossimità del polo vascolare. Questi tre tratti formano il sistema tubulare dove vengono riassorbite varie sostanze. Il tubulo contorto distale si apre al livello del tubulo collettore.

Ci sono nefroni ad ansa lunga e nefroni ad ansa breve. I nefroni più superficiali sono quelli ad ansa lunga.

Vie urinarie

Si distinguono in pelvi renale e ureteri, che sono in pratica lo stesso condotto. A livello della pelvi renale, bacinetto, si aprono i dotti papillari, dovuti alla fusione dei dotti collettori.

Il bacinetto è una sorta di svasamento dell’uretere.

Le tonache sono quattro e le vie urinifere, già a partire dal bacinetto renale, sono rivestite internamente da urotelio, un epitelio di transizione formato a strati da cellule a ombrello, cellule a clava e cellule basali. La sierosa è esterna e incostante, situata cranialmente e costituita dal peritoneo. Nell’equino è presente una grande quantità di ghiandole mucose, le ghiandole di Littré, e questo rende l’urina vischiosa.

Bacinetto renale, differenze di specie

• Cane e gatto: esistono delle strutture digitiformi, pseudopapille, che si dipartono dal bacinetto renale e si inseriscono nel parenchima del rene. Queste estroflessioni delimitano dei recessi all’interno dei quali si posiziona il tessuto del rene.
• Bovino: non c’è un vero e proprio bacinetto renale ma sono presenti due branche principali in cui confluiscono circa 20 rami minori, corrispondenti a 20 papille renali. Questi rami minori sono ricevuti da terminazioni a forma di coppa chiamate calici renali.
• Cavallo: la fusione delle papille forma due recessi terminali laterali.

Gli ureteri sono le strutture che fuoriescono dall’ilo e si portano in senso cranio caudale e dorso ventrale, portandosi dorsalmente alla vescica dove hanno un’inserzione molto obliqua e profonda, che arriva alla muscolatura ed evita il reflusso dell’urina.

Sono sospesi alla cavità addominale da una piega del peritoneo. Nel maschio si inseriscono nella piega urogenitale e nella femmina nel legamento largo.

La vescica è il serbatoio dell’urina. È un organo cavo costituito da apice, corpo e collo. L’apice è craniale mentre il collo è caudale, e gli ureteri si inseriscono dorsalmente in una regione compresa tra l’inizio del collo e la parte terminale del corpo, regione che si chiama trigono vescicale. Il collo si c