Apparato renale
Da un punto di vista anatomico, l’apparato renale è costituito dal rene destro e dal rene sinistro, il quale si continua con l’uretere che porta il prodotto del lavoro renale, che è l’urina, fino alla vescica.
La funzione principale del rene è la formazione dell’urina, che viene riversata nell’uretere, che è un canalicolo che la porta fino alla vescica, che è un contenitore costituito da muscolatura liscia e da qui, dopo che l’urina si è accumulata, attraverso l’uretra viene escreta all’esterno.
Fortemente implicati nell’apparato renale sono la ghiandola surrenale destra e la ghiandola surrenale sinistra, così dette perché sono localizzate sulla parte superiore di ciascun rene. Le ghiandole surrenali fanno parte del sistema endocrino perché sono preposte alla produzione di alcuni ormoni che diventano sostanze paracrine ed agiscono sul rene. Queste ghiandole sono quindi fondamentali per la funzione del rene stesso.
I reni sono irrorati, quindi il sangue arterioso arriva al rene attraverso l’aorta addominale, che biforca dando origine all’arteria renale sinistra e all’arteria renale destra, che portano sangue arterioso rispettivamente al rene sinistro e al rene destro.
A livello del rene il sangue arterioso capillarizza, come in tutti gli organi, ed ha una doppia funzione. La prima funzione è quella di fornire ossigeno e nutrimento alle cellule che costituiscono il rene, funzione fondamentale per il metabolismo delle cellule renali, funzione comune agli altri tessuti e organi.
Però il sangue arterioso che è stato portato all’interno del rene subisce un altro processo, tipico del sistema renale, cioè quello di filtrare il sangue. Infatti, una delle funzioni più importanti del rene è quella di ripulire, di filtrare il sangue arterioso da sostanze di scarto: cataboliti di farmaci, cataboliti endogeni.
Quindi la funzione del rene è quella di filtrare il sangue da sostanze estranee o anche di mantenere costanti, nel range fisiologico, le concentrazioni delle sostanze che sono presenti nel plasma, ioni, amminoacidi, e tutte le sostanze presenti nel sangue. Il sangue da arterioso diventa venoso, e dato che deve lasciare il rene, viene raccolto in vasi che confluiscono nelle vene renali sinistra e destra, che confluiscono nella vena cava inferiore. La vena cava inferiore porta il sangue venoso all’atrio destro.
Il rene ha la forma di un grosso fagiolo e, se osserviamo una sezione longitudinale del rene, la prima cosa visibile è che l’interno è costituito da due parti: una parte più chiara posta all’esterno detta zona corticale ed una parte più interna di colore più scuro detta midollare.
La zona midollare è organizzata a formare delle piramidi capovolte, il cui vertice è rivolto verso l’interno del rene. In particolare il vertice di ciascuna piramide, dette piramidi di midollare o piramidi di Malpighi, converge nello spazio pelvico.
Lo spazio pelvico serve a raccogliere l’urina, quindi il prodotto di lavorazione dei reni. Quindi, l’urina proveniente dalle piramidi si raccoglie nei vari spazi pelvici e confluisce nella pelvi renali, che è una sorta di bacinetto, e dalla pelvi renale viene convogliata nell’uretere, che è quel tubicino che la porta alla vescica. Il rene presenta una membrana esterna che prende il nome di capsula.
Vascolarizzazione
Per comprendere le funzioni che l’apparato renale svolge, occorre esaminare la sua vascolarizzazione. Al rene arriva il sangue arterioso tramite l’aorta renale, la quale si biforca nelle due arterie renali destra e sinistra che confluiscono rispettivamente al rene destro e al rene sinistro.
L’arteria renale dà origine ad una arteria di dimensioni più piccole detta arteria interlobare, così detta perché questa arteria, penetrando nel rene, porta il sangue arterioso nei diversi lobi del rene. Questa arteria interlobare a sua volta dà origine alla arteria arcuata, così detta perché del lobulo del rene occupa la parte a curva.
Dalle arterie arcuate prendono origine delle arterie più piccole, delle arterie interlobulari che percorrono in senso trasversale la parte corticale del rene, ossia la parte esterna, portandosi verso la capsula, ovvero verso la parte esterna.
Da ciascuna arteria interlobulare prende origine un certo numero di arteriole afferenti da cui prendono origine i capillari. I capillari, a differenza di quanto avviene nel sistema circolatorio generale, sono raggomitolati, infatti vengono definiti capillari glomerulari. Il termine glomerulo deriva dal latino e significa gomitolo.
Il sangue che sta circolando nell’arteriola afferente, nei capillari glomerulari è sangue arterioso che, dopo essere circolato nei capillari glomerulari, viene raccolto dalla arteriola efferente. Quindi l’arteriola afferente porta sangue arterioso nei capillari glomerulari, mentre l’arteriola efferente prende sempre sangue arterioso però che esce dai capillari glomerulari.
L’arteriola interlobulare che si porta fino alla parte esterna del rene costituisce la rete arteriosa che va ad irrorare la corteccia, cioè la corticale del rene che sarebbe la parte esterna.
La midollare, ossia la parte più profonda del rene, come viene vascolarizzata? Dall’arteriola interlobulare prendono origine delle arteriole afferenti che sono più vicine alla midollare. Queste arteriole afferenti, dette iuxtamidollari, termine che deriva dal latino e che significa vicino, danno origine alla rete dei capillari glomerulari e l’arteriola efferente che prende il sangue arterioso dai capillari penetra portando il sangue arterioso nella midollare, che è la parte più profonda.
Le arteriole efferenti dei glomeruli iuxtamidollari portano il sangue arterioso nella midollare. La midollare è vero che costituisce la parte più profonda, però si distingue in due parti:
- La midollare esterna che è quella più vicina alla corteccia.
- La midollare interna, cioè quella più profonda localizzata vicino alla pelvi renale.
Quindi l’arteriola efferente dei glomeruli iuxtamidollari porta il sangue arterioso sia nella midollare esterna che nella midollare interna. In questo modo la midollare viene così irrorata.
Il sangue arterioso cedendo l’ossigeno alle cellule renali diventa via via venoso e deve essere portato fuori. Per quanto riguarda la corticale del rene, il sangue venoso viene raccolto dalle venule stellate e queste danno origine e quindi portano il sangue nelle venule interlobulari, che corrono in maniera parallela alla arteriola interlobulare.
La venula interlobulare dà origine e porta il sangue venoso nella vena arcuata parallela alla arteria arcuata. A sua volta la vena arcuata porta il sangue venoso nella vena interlobare e da qui nella vena cava inferiore che arriva al cuore.
Quindi, il sangue venoso a livello della corticale viene raccolto dalle venule stellate e dalle venule interlobulari. Mentre per quanto riguarda la midollare le arteriole efferenti sempre per soluzione di continuità portano il sangue venoso nelle venule della midollare, che raccolgono il sangue e lo immettono parte nella venula interlobulare e parte direttamente nella vena arcuata. In questo modo tutto il rene è vascolarizzato.
I punti nodali di questa circolazione sono: l’arteriola afferente, i capillari glomerulari e l’arteriola efferente. Importanti sono anche sia le arteriole efferenti che si approfondano nella midollare, sia le venule che raccolgono sangue venoso dalla midollare, che hanno un andamento piuttosto rettilineo. Questo andamento piuttosto rettilineo è molto importante perché daranno origine ai vasa recta.
Nefrone
Il rene non è formato solo da questo sistema di circolazione, infatti a livello del rene in todo è presente l’unità funzionale del rene, che è quella struttura necessaria affinché il rene svolga la sua funzione. L’unità funzionale del rene prende il nome di nefrone, che è un insieme di tubuli entro i quali avvengono i processi funzionali renali. In ogni rene sono presenti milioni di nefroni.
Morfologia del nefrone
Il nefrone è costituito da una capsula di Bowman B, costituita da delle membrane che abbracciano il glomerulo, ovvero l’insieme di capillari che prendono origine dall’arteriola efferente. Infatti la capsula di Bowman ha una forma circolare proprio perché abbraccia il glomerulo.
Però non dobbiamo immaginarla come un’unica membrana che abbraccia i capillari, in realtà la capsula di Bowman è un sistema di due membrane e fra queste due membrane è presente uno spazio reale, dove si deposita temporaneamente l’ultrafiltrato, detto spazio di Bowman.
Dalla capsula di Bowman prende origine il tubulo contorto prossimale TP, che ha un andamento contorto, piuttosto convoluto, ed è detto prossimale perché è quello più vicino alla capsula di Bowman.
Il tubulo contorto prossimale si continua con l’ansa di Henle TSPA, così detta perché ha un andamento ad U, quindi il tubulo non è più contorto ma si rettifica. È caratterizzata da una parte discendente, che è la parte della U che discende verso il basso, dalla porzione a curva, e da una parte ascendente così detta perché il tubo risale nuovamente verso l’alto, quindi verso la corticale, la parte più esterna del rene.
L’ansa di Henle si continua con il tubulo contorto distale TD, che presenta un andamento convoluto ed è detto distale perché è la porzione più lontana dalla capsula di Bowman.
Il tubulo contorto distale si continua con il dotto collettore CCD, la doppia C indica che decorre nella corticale, quindi è detto dotto collettore della corticale, che è un tubulo con un diametro leggermente più grande del tubulo contorto distale e, come dice la parola stessa, è un collettore che riceve il liquido che sarebbe la pre-urina che proviene da tubuli contorti di diversi nefroni.
Il dotto collettore decorre per tutta la profondità del rene, quindi ha inizio a livello della corticale e in maniera rettilinea attraversa tutto il rene. Quindi il dotto collettore porzione corticale si continua nel dotto collettore della porzione midollare.
Questo dotto collettore che si approfonda nella midollare ha via via un diametro sempre più grande perché deve raccogliere la pre-urina di tutti i nefroni che costituiscono il rene, dalla corticale, che è la parte più esterna, alla midollare, che è la parte più interna.
Quindi il dotto collettore a livello della midollare si distingue in dotto collettore della midollare esterna DCME e dotto collettore della midollare interna DCMI. Questi dotti collettori sfociano nella pelvi renale.
Differenze tra i due nefroni
Nel rene esistono due diversi tipi di nefroni. La diversità non si basa sulle componenti ma sulla lunghezza e quindi sulla profondità dell’ansa di Henle.
- Nefrone corticale costituito da un’ansa di Henle poco sviluppata, corta, che arriva alla midollare esterna.
- Nefrone midollare costituito da un’ansa di Henle molto più sviluppata che si approfonda fino alla midollare interna.
Sia i nefroni corticali che quelli midollari hanno il glomerulo e la capsula di Bowman a livello della corticale. Infatti i glomeruli sono presenti solo a livello della corticale. Poiché la capsula di Bowman è quella struttura del nefrone che abbraccia il glomerulo, sia i nefroni dei glomeruli corticale che i nefroni dei glomeruli midollari sono localizzati a livello della corticale.
Il nefrone midollare ha una zona abbastanza cospicua del tubulo contorto prossimale nella parte più profonda della corticale, quella vicina alla midollare esterna.
Filtrazione
Nel nefrone circola la pre-urina che ha origine a livello della capsula di Bowman e deriva da un processo che avviene a livello dei capillari glomerulari e che va sotto il nome di filtrazione o ultrafiltrazione renale del sangue arterioso che circola nei capillari glomerulari e che si va a depositare nella capsula di Bowman.
Questo liquido dalla capsula di Bowman scorre anche per forza di gravità nel tubulo contorto prossimale, nell’ansa di Henle e del tubulo contorto distale e viene riversato nel dotto collettore.
Durante il percorso della pre-urina in questo sistema di tubuli, da un punto di vista della composizione la pre-urina subisce dei rimaneggiamenti rispetto al filtrato che si era temporaneamente depositato a livello della capsula di Bowman. Quindi il sistema tubulare del nefrone non è un sistema tubulare passivo, cioè non fa semplicemente scorrere la pre-urina ma a livello del sistema tubulare avvengono delle variazioni della composizione della pre-urina.
Come è possibile che avvenga un rimaneggiamento della composizione della pre-urina? È possibile perché le cellule che costituiscono l’epitelio dei tubuli renali sono delle cellule epiteliali che permettono il passaggio delle sostanze che sono state filtrate nel sangue e viceversa.
Quindi il filtrato che passa dai capillari glomerulari alla capsula di Bowman scorre lungo questi tubuli che, grazie alla presenza di cellule epiteliali che sono differenti morfologicamente e funzionalmente nei diversi tratti del tubulo, viene rimaneggiato.
Caratteristiche più importanti di queste cellule epiteliali
Tubulo contorto prossimale
Le cellule che costituiscono l’epitelio semplice, monostratificato, del tubulo contorto prossimale sono delle cellule cubiche che presentano numerosi mitocondri. Se sono presenti numerosi mitocondri significa che le cellule sono metabolicamente attive, infatti i mitocondri hanno la funzione di sintetizzare ATP.
Le cellule del tubulo contorto prossimale hanno anche un’altra caratteristica e cioè quella di presentare numerosi microvilli, estroflessioni, nella porzione apicale. I microvilli servono ad aumentare la superficie della membrana di queste cellule nella porzione apicale, cioè esposta verso il lume del tubulo contorto prossimale.
Ansa di Henle
Nell’ansa di Henle le cellule epiteliali hanno una morfologia diversa rispetto a quella del tubulo contorto prossimale. Nella porzione discendente dell’ansa di Henle che è in continuità con il tubulo contorto distale possiamo distinguere il tratto del tubulo dove il diametro è più grande, detto tratto spesso dell’ansa di Henle.
Il tratto spesso dell’ansa di Henle si continua con un tratto detto tratto sottile dell’ansa di Henle. Quindi l’ansa di Henle è costituita da un tubulo che non è uguale in tutte le sue parti, ma presenta una parte spessa e una parte sottile.
La parte sottile è la parte terminale del tratto discendente, la porzione ad U e la prima parte del tratto ascendente. La parte sottile è la parte più sviluppata perché l’ansa è più lunga.
Perché l’ansa di Henle si distingue in tratto spesso e tratto sottile? La differenza tra il tratto spesso e sottile fa riferimento, non al diametro interno, ma alle cellule che la costituiscono.
Le cellule epiteliali che costituiscono il tratto spesso dell’ansa di Henle, quindi sia discendente che ascendente, sono delle cellule cubiche che presentano un numero alto di mitocondri, non superiore a quello del tubulo contorto distale, e un numero basso di microvilli, quasi assenti.
Mentre le cellule che costituiscono il tratto sottile dell’ansa di Henle non sono delle cellule cubiche ma sono delle cellule piatte ed è per questo che il tratto è detto sottile, con pochi mitocondri e senza microvilli.
Tubulo contorto distale
Le cellule epiteliali del tubulo contorto distale assomigliano molto a quelle del tratto spesso dell’ansa di Henle, quindi cubiche, con un certo numero di mitocondri e pochi microvilli.
Dotto collettore
Per quanto riguarda le cellule epiteliali del dotto collettore il discorso si complica nel senso che nel dotto collettore sono presenti due tipi di cellule epiteliali. Le cellule più abbondanti sono dette cellule principali, di forma cubica con pochi mitocondri e senza microvilli.
Le cellule intercalate invece hanno una forma meno definita di quelle principali e, per quanto riguarda la porzione apicale, rispetto alle principali presentano delle estroflessioni che sono, da un punto di vista delle dimensioni, più grandi dei microvilli. Le cellule intercalate che fanno parte dell’epitelio del dotto collettore sono in numero minore e nella parte apicale presentano dei microvilli.
Le cellule epiteliali del dotto collettore della midollare interna sono uguali alle cellule principali del dotto collettore della porzione corticale. L’unica differenza è che hanno un diametro maggiore, ma anche in questo caso sono caratterizzate da pochi mitocondri e senza microvilli.
A questa diversità morfologica corrispondono funzioni diverse che queste cellule svolgono. Queste funzioni riguardano il rimaneggiamento della pre-urina, quindi la variazione della sua composizione. La presenza di microvilli a livello della porzione apicale delle cellule epiteliali del tubulo contorto prossimale è conosciuto anche come orletto a spazzola.
Nefroni midollari
I nefroni midollari, così definiti perché hanno l’ansa di Henle molto sviluppata, hanno una caratteristica molto importante che è la presenza dell’apparato iuxtaglomerulare. Questo è un apparato localizzato nelle vicinanze del glomerulo ed è dato dalla specializzazione di cellule che appartengono al tubulo contorto distale quando questo passa tra l’arteriola afferente e l’arteriola efferente. La porzione del tubulo contorto distale a contatto con l’arteriola afferente ed eff
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