Apparato digerente, Fisiologia

Apparato digerente

Sistema gastrointestinale tratto: Il sistema gastrointestinale inizia con la cavità orale (bocca e faringe) e continua con il tratto gastrointestinale (tratto GI), costituito dall’esofago, dallo stomaco e dall’intestino tenue e crasso.

Ghiandole accessorie: Al cibo ingerito vengono aggiunte le secrezioni delle cellule epiteliali secretorie e delle ghiandole accessorie, che includono ghiandole salivari, fegato, cistifellea e pancreas.

La funzione di questo apparato è il recupero energetico, energia ricavata dalle molecole contenute nel cibo; i prodotti della digestione vengono assorbiti dall’epitelio intestinale e passano nel liquido interstiziale, per passare poi nel circolo ematico o linfatico e infine in tutto l’organismo. Le sostanze di scarto lasciano l’organismo attraverso un orifizio detto ano.

Canale digerente

Nel cavo orale le prime fasi della digestione iniziano con la masticazione e la secrezione di saliva. Il cibo che viene inghiottito è chiamato bolo e passa nell’esofago, uno stretto tubo che attraversa il torace fino all’addome.

Sotto il diaframma, l’esofago termina nello stomaco, un organo a forma di borsa. Lo stomaco prosegue la digestione iniziata nella bocca, mescolando il cibo con acido ed enzimi per formare il chimo.

Il passaggio tra stomaco e intestino tenue è controllato dalla valvola pilorica, spesso anello di muscolo liscio tonicamente contratto che si rilascia periodicamente per consentire il passaggio di limitate quantità di chimo nell’intestino tenue.

La maggior parte della digestione ha luogo nell’intestino tenue, suddiviso in duodeno, digiuno e ileo. La digestione è compiuta dagli enzimi intestinali, coadiuvati dalle secrezioni esocrine dei due organi ghiandolari accessori, fegato e pancreas.

Le secrezioni di questi due organi raggiungono la parte iniziale del duodeno attraverso dei dotti. Uno sfintere tonicamente contratto, sfintere di Oddi, impedisce al succo pancreatico e alla bile di entrare nell’intestino tenue al di fuori dei pasti.

Nel colon, la sezione prossimale dell’intestino crasso, vengono assorbiti acqua ed elettroliti che passano nel LEC, e ciò consente la compattazione della massa di cibo in feci semisolide.

Una volta che le feci vengono spinte nella sezione terminale dell’intestino crasso, il retto, la distensione della parete rettale innesca il riflesso della defecazione. Le feci lasciano il tratto GI attraverso l’ano, il cui sfintere esterno è costituito da muscolo scheletrico sotto controllo volontario.

Sequenza anatomica e contenuti

• Bocca.
• Faringe: bolo.
• Esofago.
• Stomaco: fondo, corpo, chimo, antro pilorico.
• Intestino tenue: duodeno, digiuno, chilo, ileo.
• Intestino crasso: cieco, colon, feci, retto.

La parete del tratto GI ha quattro strati

La parete intestinale è ripiegata più volte per aumentare la sua superficie. Queste pieghe sono chiamate rughe nello stomaco e pliche nell’intestino tenue.

La mucosa intestinale proietta anche nel lume piccole estensioni digitiformi note come villi. L’area disponibile è resa maggiore anche dalla presenza di invaginazioni tubulari della superficie mucosa, dette ghiandole gastriche nello stomaco e cripte nell’intestino, che espandono la superficie di 600 volte.

Alcune delle invaginazioni più profonde formano ghiandole sottomucose secernenti che si aprono nel lume tramite dotti.

La parete GI è costituita da quattro strati: 1. Uno strato interno di mucosa, 2. Uno strato intermedio definito sottomucosa, 3. Strati di muscolatura liscia che formano la tonaca muscolare e 4. Uno strato esterno definito tonaca sierosa.

Mucosa

La mucosa è costituita da tre strati: un singolo strato di cellule epiteliali, l’epitelio; la lamina propria, tessuto connettivo sottoepiteliale che mantiene in sede l’epitelio; e la muscolaris mucosae, un sottile strato di muscolo liscio.

1. L’epitelio è costituito da un singolo strato di cellule specializzate, tra cui gli enterociti, che assorbono varie sostanze, e cellule enteroendocrine che secernono peptidi regolatori.

A livello della superficie della mucosa, superficie apicale, le cellule secernenti rilasciano nel lume del sistema digerente enzimi, muco e molecole paracrine, mentre a livello della superficie basolaterale, rivolta verso la sierosa, vengono assorbite sostanze dal lume e le molecole secrete dalle cellule epiteliali entrano nel liquido interstiziale.

Le cellule sono tenute insieme da giunzioni strette. La superficie dell’epitelio è irregolare per la presenza di villi e cripte. I villi sono estroflessioni digitiformi che aumentano la superficie della mucosa, mentre le cripte sono invaginazioni o pliche dell’epitelio.

Nelle cripte troviamo cellule staminali, dotate di capacità proliferativa.

Lamina propria

2. La lamina propria è il tessuto connettivo lasso contenente fibrille di collagene e di elastina; al suo interno vi sono anche vasi linfatici, linfonodi, capillari, fibre nervose e ghiandole.

Nell’intestino i raggruppamenti di tessuto linfatico formano piccoli noduli e ampi aggregati, detti placche del Peyer, che formano protrusioni visibili della mucosa. Queste aggregazioni linfatiche rappresentano una parte importante del tessuto linfatico associato all’intestino, GALT.

Muscolaris mucosae

3. La muscolaris mucosae è un sottile strato di muscolatura liscia, la cui contrazione modifica l’area utile per l’assorbimento muovendo i villi avanti e indietro.

Sottomucosa

La sottomucosa è costituita da tessuto connettivo lasso con collagene ed elastina; è attraversato da vasi sanguigni e linfatici più grandi rispetto a quelli che si trovano nella mucosa.

Contiene il plesso sottomucoso, o plesso di Meissner, una delle due principali reti nervose del sistema nervoso enterico, che contribuisce a coordinare le funzioni digestive, il quale innerva sia le cellule dello strato epiteliale sia quelle della muscolatura liscia della muscolaris mucosae.

Tonaca muscolare

La tonaca muscolare è costituita da due strati di muscolo liscio: uno strato circolare interno e uno longitudinale esterno; nello stomaco c’è un terzo strato incompleto, obliquo, posto tra i muscoli circolari e la sottomucosa.

Tra gli strati muscolari longitudinali e circolari si trova la seconda rete nervosa del sistema nervoso enterico, il plesso mioenterico, o plesso di Auerbach, che controlla e coordina l’attività dei due strati muscolari.

Sierosa

Sierosa, membrana peritoneale o peritoneo, formata da tessuto connettivo che è in continuità con la membrana peritoneale, o peritoneo.

PERITONEO: membrana sierosa che delimita la cavità addominale e ricopre i suoi organi. Le membrane sierose, a differenza di quelle mucose, rivestono le cavità del corpo non comunicanti con l’esterno e decorrono appaiate con una lamina parietale ed una viscerale separate dal liquido sieroso secreto da entrambe le lamine. Altri esempi sono pleura e pericardio.

Che riveste la cavità addominale. Ripiegandosi intorno al tubo gastroenterico, il peritoneo forma foglietti di mesentere, che mantengono le anse intestinali in sede e impediscono che si attorciglino durante la peristalsi.

Processi del sistema digerente

Il sistema sfrutta quattro processi di base: digestione, assorbimento, secrezione e motilità.

La digestione è la frammentazione chimica e meccanica dei cibi in unità più piccole. L’assorbimento è il trasferimento di sostanze dal lume del tratto GI verso l’interstizio e poi nel sangue per raggiungere i vari tessuti.

La secrezione è l’inverso dell’assorbimento oppure il rilascio nel lume o nel LEC di sostanze sintetizzate dalle cellule epiteliali del tratto GI.

La motilità indica il movimento di materiale lungo il tratto GI determinato dalla contrazione muscolare.

La defecazione è l’escrezione di sostanze di scarto o prodotti del metabolismo non assorbiti ed eliminati tramite le feci.

Per proteggere se stesso è dotato di un complesso sistema di difesa, infatti rappresenta il più grande organo immunitario del corpo.

Le cellule epiteliali gastrointestinali sono polarizzate, con membrane apicali e membrane basolaterali molto diverse. La superficie di ciascuna cellula contiene proteine di membrana per il trasporto di soluti e acqua, molti delle quali sono simili a quelle del tubulo renale.

Funzioni

• Bocca ed esofago: masticazione, insalivazione, deglutizione.
• Secrezione salivare: lipasi.
• Digestione meccanica e in parte chimica: carboidrati, lipidi minima.
• NO assorbimento.
• Stomaco: mescolamento peristaltico e propulsione.
• Secrezione succo gastrico.
• Digestione meccanica e chimica: proteine, lipidi.
• Assorbimento sostanze liposolubili, es. alcol, aspirina.
• Intestino tenue: mescolamento per segmentazione, propulsione.
• Secrezione succo pancreatico, muco, ormoni: CCK, secretina, GIP.
• Digestione meccanica e chimica, finisce: carboidrati, lipidi, acidi nucleici.
• Assorbimento aminoacidi, glucosio e fruttosio, lipidi, acqua, Na+, vitamine.
• Intestino crasso: mescolamento segmentale, propulsione.
• NO digestione.
• Assorbimento acqua, minerali.

Enzimi digestivi

Gli enzimi digestivi sono secreti da ghiandole esocrine o da cellule epiteliali della mucosa gastrica e dell’intestino tenue. Molti enzimi intestinali non sono rilasciati liberi nel lume, ma rimangono legati alla membrana apicale delle cellule intestinali, ancorati da “peduncoli” costituiti da proteine o lipidi.

Alcuni enzimi digestivi sono secreti sotto forma di proenzimi inattivati e sono collettivamente definiti zimogeni. Essi sono poi attivati nel lume del tratto GI prima di poter compiere la digestione. Questo ritardo nell’attivazione fa sì che questi enzimi siano accumulati nelle cellule che li sintetizzano, senza danneggiare le cellule stesse. Es: pepsinogeno.

Motilità: la muscolatura liscia del tratto GI si contrae spontaneamente

La motilità del GI ha due finalità: spostare gli alimenti dalla bocca all’ano e mescolare meccanicamente il cibo per suddividerlo in piccoli frammenti uniformi.

La motilità GI è determinata dalle proprietà del muscolo liscio del tratto GI ed è modificata da segnali chimici provenienti dalle fibre nervose, da ormoni e da sostanze paracrine.

Vi sono anche degli sfinteri, formazioni muscolari che contribuiscono a separare le regioni del tratto e ostacolare il movimento in senso retrogrado.

Regioni distinte del tratto GI presentano contrazioni di tipo diverso. Le contrazioni toniche si verificano a livello degli sfinteri di muscolo liscio come pure nella porzione anteriore dello stomaco. Le contrazioni fasiche, di pochi secondi, si verificano nella regione posteriore dello stomaco e nell’intestino tenue.

I cicli di contrazione e di rilasciamento del muscolo liscio sono associati a depolarizzazione e ripolarizzazione, noti come potenziali a onde lente, o onde lente. È stato individuato in una rete di cellule dette cellule interstiziali di Cajal, ICC, cellule pacemaker capaci di generare l’attività a onde lente.

Queste cellule si trovano nella grande curvatura e le contrazioni si diffondono agli strati di muscolo liscio obliqui attraverso le giunzioni comunicanti.

Quando un potenziale a onda lenta raggiunge la soglia, i canali voltaggio-dipendenti del Ca²⁺ presenti nella cellula muscolare si aprono, il Ca²⁺ entra e la cellula genera uno o più potenziali d’azione. La fase di depolarizzazione del potenziale d’azione è dovuta all’ingresso di Ca²⁺ nella cellula.

Dall’ingresso dello ione si scatena la contrazione muscolare, graduata in base alla quantità di Ca²⁺ che entra nelle fibre, lo stomaco si strozza in quanto si accorciano le fibre muscolari e avviene una sorta di segmentazione.

Nell’intervallo tra due scariche di potenziali d’azione, la tensione sviluppata dalla muscolatura liscia si riduce, ma non arriva mai a 0. Questa tensione di riposo è denominata tono, e può essere modificata da neurotrasmettitori, ormoni o farmaci; il tono è importante a livello degli sfinteri.

La muscolatura liscia del tratto GI mostra diversi modelli di contrazione

Le contrazioni muscolari nel tratto GI seguono tre modelli. Le contrazioni muscolari che avvengono durante un pasto e subito dopo sono di due tipi:

• La peristalsi è costituita da onde di contrazione che si spostano da una sezione del tratto GI all’altra. Lo strato di muscolo circolare si contrae proprio dietro la massa alimentare. Questa contrazione spinge il