Anatomia e morfologia della foglia, trasporto xilematico, trasporto floematico

Argomenti

• Anatomia della foglia
• Confronto foglia di monocotiledone e dicotiledone
• Foglie C4
• Tipi di foglie in base al tipo di pianta: gimnosperma, idrofita, xerofita
• Le forme delle foglie
• Foglie particolari
• Foglie modificate

Trasporto xilematico

• Stomi: anatomia e fattori che causano l’apertura e la chiusura
• Evapotraspirazione
• Tensione dell’acqua all’interno dei vasi
• Potenziale idrico
• Assorbimento radicale, pressione radicale, guttazione, cavitazione
• Montacarichi idraulico

Trasporto floematico

• Fasi della vita di una pianta
• Regolazione distribuzione nutrienti
• Composizione succo floematico
• Anatomia tessuto cribroso, cellule compagne
• Caricamento e scaricamento del floema, flusso di massa
• Interazione xilema-floema
• Velocità del flusso

La foglia

Funzioni:

• Fotosintesi
• Traspirazione quando gli stomi sono aperti

Fasi dello sviluppo embrionale

Meristemi apicali → bozza fogliare → asse fogliare.

Meristemi marginali → lamina fogliare → aumento della superficie di scambio.

Crescita intercalare:

• Nelle dicotiledoni è dovuta all’allungamento dell’asse
• Nelle monocotiledoni è data dai meristemi marginali

→ La foglia ha solo struttura primaria perché ha uno sviluppo definito, non indefinito come nel fusto.

Bozze fogliari

Bozze fogliari = primordi delle foglie.

• Prendono origine ai lati del meristema apicale in un germoglio
• Sono sempre associate ad una gemma ascellare da cui partirà un germoglio.
• Se sono rosse vuol dire che c’è tessuto meristematico.

Accrescimento per divisione → struttura primaria.

Accrescimento per distensione → cellule aumentano di volume diventando mature.

Anatomia della foglia

→ Epidermide.

→ Mesofillo formato da:

• Parenchima clorofilliano
• Tessuti meccanici
• Tessuti conduttori → fasci cribro-vascolari chiusi

Connessione tra tracce fogliari, rami e sistema conduttore del fusto

Come si connettono le tracce fogliari e dei rami e il sistema conduttore del fusto: le piante superiori hanno solitamente due tracce per ogni ramificazione laterale, una del ramo e una della foglia.

I vasi xilematici:

• Sono sempre portati superiormente ai tubi cribrosi floematici
• Sempre verso l’esterno o sulla pagina superiore

I tessuti di conduzione vanno ad innervare la foglia e la loro distribuzione è tale che si ha la formazione di buchi in cui si diramano per portare xilema e floema.

Nodo: diramazione secondaria → ramificano tessuti conduzione.

Strato di abscissione → acido abscissico.

Abscissione = caduta.

È uno strato di sughero che viene prodotto grazie ad un ormone che è in grado di occludere le connessioni tra la foglia destinata a cadere ed il resto del cormo della pianta.

• Rinnovo foglie sempreverdi → continuo
• Rinnovo foglie caducifoglie → morte programmata

Confronto tra foglia di monocotiledone e dicotiledone

Cellule bulliformi nelle foglie di monocotiledoni

Inoltre nelle foglie di monocotiledoni → cellule bulliformi.

Si trovano sulle foglie di alcune graminacee, e fanno in modo che le foglie riescano ad arrotolarsi su se stesse in caso di carenza di acqua.

Soprattutto le piante erbacee che sono esposte alla radiazione, cercano di diminuire la superficie fogliare attraverso questi sistemi, cellule bulliformi, che agiscono sul turgore diminuendolo e facendo chiudere su se stessa la lamina fogliare.

→ Modalità che può servire a migliorare l’efficienza idrica della pianta.

→ Es: piante di mais che arrotolano i bordi d’estate.

Foglie C4: anatomia di Kranz

Foglie C4: anatomia di Kranz, corona → metabolismo fotosintetico ad alta efficienza.

Confronto piante C3 e C4

Anatomia delle piante C4

Guaina del fascio cribovascolare.

Circonda i fasci cribovascolari fortemente impermeabilizzati all’esterno, impedisce il passaggio anche ai gas → CO2.

La pianta trasferisce all’interno, nella guaina, dei composti, acidi organici, che liberano CO2 creando condizioni di concentrazione di CO2 molto favorevoli.

→ Zona della foglia in cui la concentrazione di CO2 è molto elevata, quindi favorisce l’attività della rubisco, enzima fissatore che rappresenta il 30% della proteina fogliare.

Cellule della guaina

Cloroplasti agranali → tipici di piante di luce perché hanno un’efficienza fotosintetica specifica per le zone molto assolate.

→ Es. piante C4.

→ Le zone più scure, dense sono quelle con grande quantità di amido → granuli di amido più grossi e numerosi → significa che la fotosintesi va in modo elevatissimo.

Cellule del mesofillo

Cloroplasti granali → granuli di amido rari e piccoli.

→ Tipici di piante d’ombra, di sottobosco.

Perché le C4 non hanno colonizzato tutti gli ambienti? Perché hanno bisogno di tanta energia, luce.

→ Zone scure, buie dove c’è una grande quantità di amido → fotosintesi non funziona.

Tipi di foglie in base al tipo di pianta

Foglia di gimnosperma

Foglia di gimnosperma. Le piante di gimnosperme di solito hanno una crescita lenta.

Foglia di pianta acquatica: idrofita

Foglia di pianta acquatica, idrofita → foglie che galleggiano sul pelo libero dell’acqua.

→ Es. ninfee.

Nell’acqua i gas hanno una pessima solubilità, si sciolgono molto male, che peggiora con l’aumentare della temperatura.

Quindi per scambiare efficacemente i gas questo tipo di foglie deve avere gli stomi sulla parte superiore che sta a contatto con l’atmosfera.

Possiedono strutture sclerificate che danno compattezza alla foglia.

→ Parenchima aerifero perché:

• Forma una sorta di cuscino d’aria per il galleggiamento
• Le radici sono sommerse, quindi hanno bisogno di zone in cui si possa attuare facilmente lo scambio gassoso

Foglia di pianta xerofita

Xerofite: piante che si adattano a vivere in ambienti con poca acqua, poco nutrimento nel terreno e molta ventilazione che causa l’asciugamento della foglia.

Prediligono la formazione di molte strutture lignificate / sclerenchimatiche.

→ Cellule con pareti inspessite → date dal fatto che il bilancio azoto/carbonio è spostato sul carbonio poiché riescono a fare fotosintesi, fissare il carbonio, ma hanno pochi nutrienti.

Poche proteine a causa della scarsità di nutrienti nel terreno.

Difficoltà nell’assorbire i nutrienti dal terreno perché dovrebbero fare evapotraspirazione, che causerebbe la dispersione di vapore acqueo in un ambiente arido.

→ Per questo gli stomi non sono mai tutti aperti o tutti chiusi ma c’è sempre una situazione di compensazione.

Caratteristiche della forma delle foglie di xerofite

• Epidermide → ispessita e pluristratificata
• Stomi → solo sulla pagina inferiore, infossati e circondati da peli
• Presenza di idioblasti e strutture meccaniche lignificate, sclerenchimi

Peli e tricomi degli stomi

Gli stomi hanno la caratteristica di essere circondati da peli, i quali hanno due funzioni:

• Barriera nei confronti di artropodi, come gli afidi
• Generano un microclima saturo di vapore acqueo che funge da tappo alla forte diffusione dell’acqua

Stomi monocotiledoni e dicotiledoni

Filotassi: disposizione delle foglie sul fusto

Filotassi: disposizione delle foglie sul fusto.

→ Ogni famiglia, specie ha una specifica modalità di disporre le foglie sul fusto.

Alterne

Il nodo inferiore ha la foglia disposta verso sinistra, quello superiore verso destra.

→ Ulmus minor.

Opposte

Una da una parte e una dall’altra del fusto a due a due.

→ Hypericum androsaemum.

Opposte decussate

La rotazione tra un nodo e l’altro è di 90°.

→ Ajuga reptans.

Verticillate

Una sorta di corona di foglie, le quali sono inserite nello stesso punto.

→ Galium odorosum.

→ Stessa disposizione del fiore e degli elementi fiorali.

Problema delle foglie

Problema delle foglie → per fare la fotosintesi al meglio non devono ombreggiarsi.

Quindi:

• Almeno nello stesso individuo devono evitare di farsi ombra disponendosi in una maniera più o meno diversificata
• Mosaico fogliare → cercano di formare una superficie il più possibile occupata dalle foglie
• Spesso le foglie hanno la capacità di ruotarsi, grazie a delle strutture nei piccioli dette pulvini, in modo da intercettare la radiazione meglio possibile.

In situazioni di troppa luce → es. deserti australiani sono presenti le foreste shadowless → foreste senza ombra perché le foglie nelle ore più calde fanno in modo che i raggi siano paralleli alla lamina fogliare, non intercettando quasi nulla non producono ombra.

Dove vengono prodotte le foglie? Due teorie:

• Dove c’è spazio
• Ci sono delle sorte di inibizioni, di organi competitori, attuate da una gemma

Tipi di forme di foglie

→ Foglie semplici.

• Foglia a lembo intero: quando il margine non ha nessuna incisione
• Foglia a lembo inciso: presenta incisioni più o meno profonde → quanto sono incise può essere un carattere per identificare il tipo di quercia che si sta osservando
• Foglia picciolata: presenta un picciolo, struttura di attacco in cui passano