15) Lezione Gibberelline

Lezione 15. Auxina - gibberelline

Importanza commerciale dell’auxina

Perché l’auxina è importante da un punto di vista commerciale? Perché viene utilizzata?

L’auxina viene utilizzata come auxina diserbante perché vi ho detto che blocca l’azione di tantissimi altri ormoni, e l’azione di questi ormoni, che determinano altre risposte, fa in modo che ci sia la morte della pianta.

L’auxina viene utilizzata da un punto di vista commerciale, come prevenzione della cascola dei frutti e delle foglie.

Che cosa significa?

Che previene la scissione dei frutti, di un albero da frutto, o delle foglie, prematuramente, e quindi previene la cascola.

Spesso e volentieri viene applicata l’auxina, per prevenire che ci sia una caduta anticipata dei frutti.

Quindi l’auxina mantiene il frutto attaccato all’albero.

L’auxina viene utilizzata anche per: la promozione della fioritura, soprattutto nelle piante di ananas; radicazione di talee, che viene utilizzata tantissimo nella propagazione vegetale; e nella partenocarpia.

Ma quando vi ho accennato degli ormoni, vi ho detto che ogni ormone è deputato a qualcosa, nel mondo vegetale non è così, più ormoni determinano un processo fisiologico, e quindi alcuni di questi processi fisiologici, che vengono promossi dall’auxina, possono essere promossi in sinergia anche con altri ormoni.

Quindi oggi parlerò delle gibberelline, e le ritroveremo che fanno alcune cose che fanno le auxine, perché nel mondo vegetale, un processo fisiologico, non è esclusiva di un solo ormone.

Vie di segnalazione

Adesso parleremo delle vie di segnalazione degli ormoni.

Questa è una slide che conoscete, e ve l’ho mostrata quando abbiamo parlato di fitocromo.

Il fitocromo abbiamo detto che è un fotorecettore della luce rossa, e che attiva tantissime risposte fisiologiche nella pianta, perché la luce percepita dal fitocromo, è un segnale che attiva vie di segnalazione, quindi che attiva trascrizione.

Abbiamo detto che, quando parlavamo di fitocromo, che la regolazione dell’espressione genica avviene attraverso la regolazione trascrizionale.

La regolazione può avvenire sia in tempi brevi, attraverso l’attivazione di geni precoci, oppure essere ritardata, con l’attivazione dei geni tardivi.

Spesso e volentieri l’auxina, ma non solo, anche tantissimi ormoni, attivano velocemente delle risposte, ma queste risposte vengono attivate perché vengono attivati dei geni di risposta primaria, però possono essere attivati anche dei fattori di trascrizione, che, con il tempo, attivano delle risposte prolungate nel tempo.

Recettore dell’auxina e proteasoma

Il recettore dell’auxina è stato isolato in Arabidopsis, che è la pianta modello, e questo recettore dell’auxina è chiamato TIR1.

TIR1 è parte di un complesso SCF^TIR, con attività ubiquitina ligasica, cioè ci sono delle proteine, che quando non servono più, devono essere degradate, e c’è un sistema per la degradazione delle proteine.

Questa degradazione di alcune proteine, è ad opera di un complesso chiamato proteasoma, estremamente importante, perché degrada le proteine, ma per arrivare al complesso di degradazione, c’è bisogno che queste proteine vengano accompagnate alla via di degradazione, e spesso vengono accompagnate da questo complesso SCF^TIR, che ha questa attività ubiquitina ligasi, che attiva, grazie al proteasoma, la degradazione delle proteine.

Quindi, quando le proteine non servono, vengono mandate verso il proteasoma che le va a degradare.

Ci sono delle chaperonine che accompagnano questo processo, cioè che prendono, legano la proteina, che ha un’attività soprattutto ubiquitina ligasi, che la porta alla via di degradazione, quindi accompagnano le proteine verso la via di degradazione.

Abbiamo detto che per avere una risposta, abbiamo detto che l’ormone deve legarsi ad un recettore, ci deve essere questa relazione recettore-ligando, che attiva una risposta, una via di segnalazione.

Abbiamo detto che i recettori possono essere, sia di membrana che citoplasmatici, oppure possono essere nucleari.

Assenza di auxina

Allora che cosa succede?

Che nel nucleo, in assenza di auxina, non c’è la trascrizione dei prodotti attivati dall’auxina, quindi non c’è trascrizione genica, sotto azione della auxina, perché l’auxina per attivare una risposta, ha bisogno che vengano attivati dei geni responsivi all’auxina, per attivare poi le risposte fisiologiche.

Perché? AUX\IAA, che è un repressore trascrizionale, lega ARF, che è un numero.

ARF, che è sotto azione dell’auxina, attiva a livello nucleare la trascrizione dei geni responsivi all’auxina.

Quindi, quando non c’è auxina, ARF, che è l’attivatore di risposta dell’auxina, viene bloccato, perché c’è il repressore AUX\IAA che inibisce ARF.

AUX\IAA è un repressore trascrizionale dell’auxina, e quando c’è AUX\IAA legato ad ARF, che essendo un dimero, deve dimerizzare, non c’è la via di segnalazione dell’auxina, ma c’è il blocco nella via di segnalazione dell’auxina.

Le piante non rispondono all’auxina, perché c’è il suo inibitore della trascrizione.

Quindi AUX\IAA è un repressore trascrizionale, che blocca ARF, che è attivatore trascrizionale responsivo all’auxina.

Presenza di auxina

Che cosa succede? In presenza di auxina, IAA si lega a TIR1, che è il suo recettore.

Quando c’è questo legame con TIR1, TIR1 che cosa fa?

Siccome TIR1 è parte integrante del complesso SCF^TIR, con l’attività ubiquitina ligasica, che cosa fa?

Quando IAA si lega al suo recettore TIR1, che a sua volta è legato al complesso SCF^TIR, che porta verso la via di degradazione del proteasoma, che cosa fa?

Che AUX\IAA, questo legame fa in modo che il suo repressore trascrizionale si lega al complesso IAA-TIR1.

Legandosi al complesso IAA-TIR1, che cosa succede?

Siccome il recettore è legato al complesso per la degradazione, accompagna il repressore trascrizionale verso la via di degradazione del proteasoma, liberando ARF, che a questo punto non è più bloccata dal repressore trascrizionale dell’auxina, e quindi è libero.

ARF siccome è un dimero, ha bisogno di due subunità ARF, si attiva ARF, e si attiva la trascrizione dei geni responsivi all’auxina, perché viene liberato il suo attivatore trascrizionale.

Ricapitolando

Ricapitolando.

Sappiamo che per avere una via di segnalazione, ci deve essere il legame ligando-recettore.

Questo legame con il recettore, e possiamo avere un recettore sia a livello della membrana plasmatica, sia a livello citoplasmatico, che a livello nucleare.

Quindi possiamo avere un recettore dell’ormone, ma non solo dell’ormone, anche del calcio, di quello che volete, poi vedremo nelle risposte di difesa che cosa succede, quindi parleremo ancora di trascrizione, di geni di risposta alla difesa della pianta.

Che cosa succede? Che quando il recettore riconosce il suo ligando, c’è questo legame.

Questo legame con il ligando, attiva una via di segnalazione, che può attivare, o dei fattori di trascrizione, oppure può attivare tutta una serie di fosforilazioni, che poi attiva un gene a livello nucleare, perché il fattore di trascrizione può entrare nel nucleo, legarsi ad una sequenza di DNA, ed attivare la trascrizione di geni che rispondono al famoso ligando.

Quindi sappiamo che la via di segnalazione è questa, e quindi l’ormone per agire, ha bisogno che ci sia un recettore ormonale, e questo recettore ormonale farà in modo che, a livello del DNA, vengano trascritti i geni di risposta all’ormone, per attivare una risposta fisiologica.

Nel caso dell’auxina, attiva la regolazione della pompa H⁺-ATPasi.

Attraverso degli studi, si è arrivato ad identificare, ed isolare, il recettore delle auxine.

Il recettore delle auxine è TIR1. TIR1 è legato un complesso particolare, che si chiama SCF^TIR. Questo complesso SCF^TIR ha il compito di attivare la degradazione di proteine, verso il complesso del proteasoma, perché ha attività ubiquitina ligasica.

Abbiamo detto che c’è un recettore, e questo recettore dell’auxina è TIR1.

TIR1 è legato SCF^TIR, che ha il compito di accompagnare le proteine che devono essere degradate, verso il proteasoma.

Quindi se TIR1 lega una proteina, questa proteina viene degradata, e questo è il compito perché ha un’attività ubiquitina ligasica, e questo significa che, la proteina che TIR1 lega, non può rimanere integra, ma va verso il complesso di degradazione del proteasoma.

Blocco della risposta trascrizionale

Che cosa succede?

Quando non agisce l’auxina, quindi non abbiamo l’auxina, e la pianta non deve rispondere all’auxina, per cui non c’è risposta trascrizionale.

La risposta trascrizionale, senza auxina, è inibita per i geni che codificano le risposte all’auxina, perché altrimenti per altri geni la trascrizione è attivata.

Quando l’auxina non c’è, non abbiamo attivazione della trascrizione, perché c’è un dimero, un complesso, che è chiamato ARF, che è il dimero che attiva la trascrizione dei geni responsivi all’auxina.

Quindi ARF è un attivatore dell’auxina, che sul gene responsivo all’auxina, c’è, ma è bloccato da AUX\IAA.

Quando ARF è bloccato da AUX\IAA, non abbiamo risposta all’auxina, perché AUX\IAA è un gene di repressione, è un complesso repressivo all’azione dell’auxina.

Quindi, quando non c’è auxina, AUX\IAA legandosi ad ARF, che risponde all’auxina, blocca la sua azione di trascrizione.

Quindi non abbiamo risposta trascrizionale di auxina, perché ARF è bloccato.

Se abbiamo ARF bloccato, non abbiamo attivazione dell’auxina, perché c’è il repressore dell’auxina che blocca ARF, che è AUX\IAA.

Perché l’auxina possa attivare ARF, c’è bisogno di staccare AUX\IAA da ARF, ed inviare AUX\IAA, che è il repressore di trascrizione dell’auxina, alla via di degradazione, perché non deve avere nessuna attività di repressione.

Allora che cosa succede?

Succede che in presenza di auxina, che arriva a livello nucleare, l’auxina si lega al suo recettore, ed abbiamo detto che il recettore dell’auxina è TIR1.

Quando l’auxina si lega a TIR1, sappiamo che TIR1 è legato al complesso SCF^TIR, e questo legame fa capire che TIR1 accompagna le proteine, che legano TIR1, verso la via di degradazione del proteasoma.

Che cosa succede?

Che non appena l’auxina si lega al suo recettore TIR1, il suo recettore si lega a sua volta al repressore trascrizionale dell’auxina, che è AUX\IAA, perché ha un legame con questo repressore.

Non appena TIR1 si lega ad AUX\IAA, TIR1 accompagna AUX\IAA, repressore trascrizionale della via di segnalazione dell’auxina, verso la via di degradazione.

A questo punto ARF è libera, e siccome ARF è un fattore responsivo all’auxina, attiva i geni responsivi all’auxina, e quindi attiva la trascrizione dei geni che rispondono all’auxina, e quindi si attiva la via di segnalazione.

Allora quando ARF è legato ad AUX\IAA, abbiamo il blocco della via di segnalazione, non abbiamo geni che rispondono all’auxina.

A questo punto arriva il segnale dell’auxina, si attiva il pathway dell’auxina, quindi si attiva l’auxina, e si lega al suo recettore.

Legandosi al suo recettore, attiva la via di degradazione del repressore AUX\IAA, va verso il proteasoma per la degradazione.

A questo punto ARF è libera, dimerizza, quindi ha bisogno di essere dimerizzato, ed attiva i geni responsivi all’auxina.

Quindi AUX\IAA si lega al recettore TIR1, il quale ha il compito di attivare la via di degradazione.

All’esame chiedo le vie di segnalazione, e spesso boccio su queste vie di segnalazione, almeno una via di segnalazione la chiedo.

Gibberelline

Le gibberelline furono il secondo gruppo di ormoni ad essere caratterizzato.

Esse sono dei regolatori dell’altezza delle piante, e della germinazione dei semi.

Negli anni ’50 venne caratterizzato il secondo gruppo di ormoni, quali le gibberelline.

Le gibberelline sono un insieme di composti definiti, in base alla loro struttura chimica, e non rispetto alla loro attività biologica.

Attualmente si conoscono circa 136 gibberelline.

Negli anni ’40, le gibberelline furono scoperte dai ricercatori giapponesi.

Si notò che, alcune piante di riso avevano una malattia particolare, che faceva crescere in altezza le piante di riso, e ne impediva la produzione dei semi.

Quindi i giapponesi identificarono questa malattia come bakanae o piantina sciocca.

Si scoprì che questa malattia del riso, diffusa in Asia, è causata da un fungo, Gibberella fujikuroi (fusgikuroi), che infetta le piante, e le fa crescere tantissimo in altezza.

Sappiamo che il riso è una pianta bassa, e quindi è difficile che possa crescere in altezza.

La cosa particolare che si vide, è che la pianta di riso non solo cresceva in altezza, ma non c’era la produzione di semi.

Quindi per il mondo asiatico, questo era un grosso problema, in quanto hanno un sostentamento che si appoggia su questa coltura.

Nel 1930, in Giappone, hanno iniziato ad isolare il principio attivo del fungo, della gibberella.

Successivamente nel 1950, sia negli Stati Uniti che in Gran Bretagna, che stavano lavorando sugli ormoni, e stavano cercando di caratterizzare gli ormoni del mondo vegetale, isolarono la struttura dell’acido gibberellico.

Ma queste informazioni non arrivavano alla comunità scientifica asiatica, a causa della seconda guerra mondiale.

Nello stesso anno, nel 1950, il