Riassunto esame Patologia Vegetale, prof. Agosteo

Patologia vegetale – introduzione

Generalità

La patologia vegetale è la scienza che studia la malattia delle piante o fitopatie. Esse abbracciano un'ampia gamma di sotto settori che sono:

• La Virologia vegetale, che studia le malattie causate da virus
• La Fitobatteriologia, che studia le malattie dei batteri fitopatogeni
• La Micologia, che studia i funghi e le specie fitopatogene
• La Fisiopatologia vegetale, che prende in esame i rapporti patogeno-pianta
• La Patologia forestale, che studia le malattie delle piante forestali
• La Fitoiatria, che si occupa di trovare dei mezzi idonei a difesa delle piante dalle malattie

Per capire gli argomenti trattati è necessario conoscere alcuni termini che sono: malattia, che può essere definita come una condizione di differenza derivante da un'alterazione della pianta. Collegata alla malattia abbiamo i sintomi, che sono la manifestazione della malattia che incidono negativamente sullo sviluppo vegetativo della pianta. La differenza fra malattia e lesione o danno è che in questo caso non si ha uno stadio prolungato di sofferenza dovuta all'alterazione di un processo fisiologico.

La gran parte delle malattie delle piante sono conseguenza di un'infezione, derivante dall'insediamento di un patogeno (agente in grado di causare malattie) nei tessuti dell'ospite. In questo caso si parla di malattie infettive o parassitarie, dove l'infezione è determinata da un parassita. In alcuni casi, lo stato di sofferenza può essere causato da un fattore abiotico (ambiente) come carenza nutrizionale, carenza di acqua o di luce, in questi casi si parla di malattie non infettive o parassitarie.

Un'infezione può risultare localizzata, cioè limitata a una parte della pianta, o sistematica, quando invade tutta la pianta. Lo stato di sofferenza nelle malattie infettive può essere più o meno accentuato in funzione di tre variabili: la suscettibilità dell'ospite (la predisposizione a contrarre malattie), la virulenza del patogeno (ossia la sua capacità di determinare la malattia) e le condizioni ambientali (temperatura, pioggia, umidità). Le interazioni fra questi tre elementi vengono solitamente espresse attraverso il “triangolo della malattia” che ha come vertici ospiti, patogeni e ambiente, però bisogna considerare anche il tempo e quindi più che un triangolo diventa una piramide. Vi sono malattie sempre presenti in un certo ambiente, altre invece si propagano velocemente e diffusamente nelle colture da esse interessate e hanno caratteristiche di epidemia.

Al concetto di suscettibilità si contrappone quella di resistenza, cioè la possibilità di bloccare o ostacolare l'infezione. Con una resistenza molto elevata coincide il valore di immunità, che si ha quando la pianta impedisce l'insediamento del patogeno. La forma più blanda di resistenza si può identificare con la tolleranza, in questo caso la pianta è attaccata dal patogeno ma non presenta un grave danno o addirittura non mostra sintomi. Una pianta che reagisce con sintomi vistosi si dice sensibile.

Per periodo di incubazione si intende il periodo intercorrente fra l'insediamento del patogeno nei tessuti dell'ospite e la comparsa dei primi sintomi della malattia. A seconda del patogeno può variare da pochi giorni fino a molti mesi e varia in funzione della temperatura. Molto spesso può succedere che la malattia non si manifesti attraverso i sintomi che però possono comparire in una fase successiva; tale condizione viene definita infezione latente.

In genere, i patogeni si diffondono mediante i loro propaguli, ossia i loro elementi infettivi. La trasmissione dei propaguli viene fatta attraverso un altro organismo che viene chiamato vettore. Il materiale biologico contenente i propaguli è definito inoculo e può servire ad effettuare un'inoculazione, ossia l'operazione atta a determinare infezione. Il potenziale di inoculo esprime la capacità di determinare la malattia e dipende non solo dalla concentrazione dei propaguli ma anche dalla loro virulenza.

Il rapporto che si instaura tra due organismi può avere tre diverse forme: simbiosi (quando i due organismi traggono entrambi vantaggio dalla convivenza), parassitismo (quando un organismo vive a danno di un altro, come avviene tipicamente nelle malattie infettive), saprofitismo (quando un organismo si nutre su un substrato inerte costituito da sostanze organiche derivanti da un organismo non più vivente).

Nel parassitismo i rapporti fra patogeno-ospite possono essere di tipo diverso: nelle fasi iniziali si può avere un rapporto di tipo quasi simbiotico (biotrifismo), in altri casi invece il patogeno trae il nutrimento dalle cellule dell'ospite dopo averne provocato la morte (necrotifismo). Ai biotrofi appartengono i parassiti obbligati che non possono svilupparsi in assenza del proprio ospite e non possono essere coltivati su substrato. I necrotrofi, invece, possono essere coltivati su substrato e vengono denominati parassiti facoltativi.

La difesa delle piante dalle malattie può essere fatta seguendo essenzialmente due vie: quella della profilassi, ossia della prevenzione, e quella della terapia, ossia della cura della malattia. I mezzi utilizzabili sono: fisici, agronomici, biologici e chimici. Questi ultimi due sono antiparassitari, quelli utilizzabili contro i funghi sono detti fungicidi o anche anticrittogamici. Gli antiparassitari utilizzati per la difesa della piante sono fitofarmaci o prodotti fitosanitari e anche i disserbanti atti a contrastare le piante infestanti.

La differenza di termine tra infezione e infestazione è che il primo si riferisce alla presenza di un patogeno, il secondo fa riferimento alla presenza di parassiti in un ambiente.

Sintomatologia

I sintomi sono le manifestazioni, ossia i segni visibili della malattia e sono la conseguenza dell'alterazione che si verifica nella fisiologia delle cellule. L'insieme dei sintomi viene indicato con il termine di sindrome o quadro sintomatologico, essi possono essere di tipo macroscopico o di tipo microscopico, dove quest'ultimi sono specifici di alcuni gruppi o di singole malattie e non sono di frequente utilizzo. I sintomi macroscopici sono modificazioni di forma e dimensione, alterazioni di colore.

I sintomi di tipo necrotico possono essere locali o localizzati oppure sistematici o generalizzati. Modificazioni di forma e dimensione: le foglie di piante malate possono presentare malformazioni più o meno marcate, frequenti sono le infezioni da virus o da fitoplasmi che sono l'accartocciamento o l'arrotolamento dei margini fogliari o la lacianatura che è l'accentuazione dei seni e lobi fogliari che può essere accompagnato da arricciamento della lamina. Particolari malformazioni fogliare sono le enazioni che sono proliferazioni di creste che si formano sulla lamina fogliare, viene definito iperplasia la proliferazione in eccesso mentre ipertrofia il semplice ingrossamento delle cellule. Nella condizione opposta si ottiene ipoplasia (riduzione del numero di cellule) o ipotrofia (riduzione del loro volume). Quando l'iperplasia è costituita da cellule identiche a quelle del tessuto di supporto si può chiamare omoplasia. Quando il loro sviluppo è definito e assumono forma sferica vengono denominate galle o cecidi, quando hanno una crescita indefinita, forma varia e indifferenziata danno origine a tumori.

Un'eccessiva produzione di gemme viene chiamata blastomatia che può dare origine alla formazione di scopazzi, se anziché i rami viene interessata l'inserzione delle foglie il raccorciamento degli internodi produce il sintomo di rosetta. L'eccessiva formazione o radificazione delle radici è detta rizomania. Quando le dimensioni di un organo o dell'intera pianta è alterata si parla di nanismo o rachitismo (quando è minore), la situazione opposta viene detta gigantismo (quando è maggiore). I rami possono risultare appiattiti fino ad apparire come rami tenuti insieme da una fasciatura, in tal caso si parla di fasciazione. In alcune malattie di infossature nel legno si parla di butteratura del legno.

Alterazione di colore: le alterazioni di colore si hanno più frequentemente nelle foglie, di particolare importanza è la clorosi, che consiste in una colorazione giallastra o un'attenuazione del tipico colore verde dovuta alla scarsa formazione della clorofilla. Quando il colore della foglie è giallo si parla di giallume. Il mosaico è dato dall'irregolare distribuzione di zone gialle e zone verdi (con clorofilla), quando le chiazze gialle sono più estese si parla di variegatura. Nelle monocotiledoni gli ingiallimenti hanno un movimento parallelo alle nervature e prendono il nome di striature. I fiori possono presentare screziature, ossia rotture del loro tipo colore con aree di colore diverso, i fiori possono manifestare virescenza, ossia inverdimento dei petali che può sfociare in fillomania, cioè quando i petali assumono l'aspetto di organi fogliari.

Sintomi di tipo necrotico: con il termine necrosi, si intende il sintomo derivante dalla morte di gruppi di cellule o di estese zone di tessuto, a seconda delle dimensioni abbiamo necrosi puntiforme, di picchettature, di malattie necrotiche, di necrosi apicale. Talvolta le porzioni tondeggianti di tessuto necrotico si staccano dalla lamina fogliare lasciando dei fori e il sintomo viene denominato “impallinatura”. Spesso il tessuto necrotizzato ha colore bruno-nerastro e aspetto di secco, altre volte ha consistenza molliccia come avviene nei marciumi. Se tale disfacimento interessa tessuti di sostegno di piante arboree si manifesta la caria del legno. Se la necrosi interessa l'apparato radicale o i tessuti conduttori si ha l'avvizzimento, ossia la perdita di acqua irreversibile e quindi la morte della pianta. I cancri sono lesioni di tipo necrotico che compaiono sul fusto o sui rami e che non si rimarginano a causa della permanente presenza del patogeno.

Tipi e quadri di malattia

Le malattie delle piante possono essere distinte e classificate secondo diversi criteri, quello che viene usato di più è il criterio eziologico che le distingue sulla base dell'agente causale: virosi se provocati da virus, fitoplasmosi se causato da fitoplasmi, batteriosi se dovuti a batteri, micosi se causate da infezioni fungine, a queste vengono aggiunte quelle causate da piante parassite. Esiste anche il criterio fisiologico che invece raggruppa le malattie sulla base di affinità, adottando questo criterio le malattie possono essere distinte come:

• Malattie epifitiche, dove l'agente patogeno si sviluppa sulla superficie esterna dell'ospite. La pianta ne soffre nello svolgimento di alcuni processi fisiologici quali la fotosintesi, la respirazione e la traspirazione. Malattie di questo tipo sono causate da fanerogame (piante superiori) come l'edera o funghi.
• Malattie trofiche, così indicate perché il rapporto patogeno-ospite è di tipo trofico cioè di tipo nutrizionale. Il patogeno non determina la morte istantanea delle cellule, ma dà origine a sintomi che vanno pian piano aggravandosi nel tempo. Questi agenti di malattie trofiche sono virus, fitoplasmi e funghi.
• Malattie necrotiche o necrotossiche, sono caratterizzate dal fatto che il patogeno determina improvvisamente la morte delle cellule dell'ospite e utilizza come nutrimento i prodotti della decomposizione cellulare prima provocati da numerose specie fungine, batteriche e inquinanti atmosferici.
• Malattie auxoniche o dello sviluppo, in queste malattie viene alterato il metabolismo delle sostanze ormonali dell'ospite, dalle quali le auxine sono le più diffuse, portando a disfunzioni e alterazioni della crescita (una di queste è la giberella fujikoroi da quale presero il nome le gibberelline).
• Malattie vascolari, vengono così denominate perché sono la conseguenza dell'insediamento e dello sviluppo degli agenti patogeni all'interno dei vasi xilematici.
• Malattie litiche, la conseguenza della lisi, cioè il disfacimento delle lamelle mediane che tengono insieme le cellule dei tessuti dell'ospite, questo disfacimento si manifesta sotto forma di “marciume”.
• Malattie ipnochereutiche, sono caratterizzate dalla decomposizione di cellulosa e lignina nei tessuti lignificati. Il legno della pianta assume una colorazione bruna, in seguito all'impregnazione delle pareti cellulari con materiale gommoso con conseguente aspetto di “carie”.

Vi sono casi che non sono collegabili con una di queste categorie.

Le malattie da virus e da viroidi

Le malattie da virus vengono particolarmente temute per la rapidità con la quale possono diffondersi e soprattutto per la mancanza di controllo diretto nei loro confronti. Una pianta infetta da virus solitamente non è risanabile, meno numerose invece sono le malattie da viroidi finora conosciute ed essi causano danni di limitata importanza.

Caratteristiche dei virus

I virus costituiscono un regno a sé da quelli che raggruppano i vari organismi viventi, in quanto non hanno una struttura e un'organizzazione cellulare. Un virus è un sistema biologico elementare, avente alcune caratteristiche in comune con le forme viventi, ma differente in quanto non dotato di organizzazione cellulare. Esso è formato da acidi nucleici rivestiti da un capside proteico in grado di infettare gli organismi viventi e in grado di moltiplicarsi solo in cellule vive. I virus sono alcune migliaia (fra le malattie dell'uomo abbiamo rabbia, vaiolo, aids ecc.), i virus delle piante (o fitovirus) sono capaci di insediarsi e moltiplicarsi all'interno della pianta e di causare (anche se non sempre) una malattia. Vi sono casi dove il virus non causa una malattia perché esso penetra nella pianta senza determinarvi sintomi o alterazione, il virus risulta cioè tollerato dalla pianta.

I fitovirus sono composti da un rivestimento proteico, chiamato capside, prevalgono virus ad RNA a singola catena e le informazioni contenute sono necessarie per la replicazione del virus e per regolare i rapporti pianta-virus e piante-vettori.

Forma e dimensione: ogni specie virale è costituita da particelle denominate virioni che hanno una propria forma e una propria dimensione.

• Virus tubuliforme (o a forma allungata) si chiamano così perché hanno forma di tubo lungo più di 100 nanometri, mentre altri sono di 2000 nanometri, quelli inferiori di 400 nanometri si presentano sotto forma di bastoncini diritti e rigidi e vengono chiamate virus a bastoncino, quelli che hanno una lunghezza superiore si presentano come filamenti e sono indicati come virus filamentosi.
• Virus isometrici, assumono la forma di piccole sfere a ingrandimenti elevati presentano una forma poliedrica, il diametro può variare da 17-18 nanometri fino a 80-90 nanometri (questa avviene nei virus isometrici che hanno un involucro lipoproteico).
• Virus bacilliformi (più rari) hanno l'aspetto di un cilindro, con l'estremità arrotondate, la loro denominazione deriva dai bacilli batterici, la lunghezza va dai 320 ai 450 nanometri e sono dotati di un involucro lipoproteico.

Struttura e composizione: una particella virale (o virione) è formato da una o più molecole di acido nucleico rivestite da subunità di natura proteica (capsomeri) legate all'acido nucleico e ordinate in modo da formare il capside, questo svolge una funzione di protezione ma interviene anche nei processi di traslocazione del virus. Il virione è costituito da acido nucleico e proteico e l'insieme prende il nome di nucleo capside, questo è presente nei virus bacilliforme e isometrica e a sua volta rivestita da un involucro di natura lipoproteica. L'informazione genetica presente nell'acido nucleico determina la forma e la dimensione del capside, l'acido nucleico può essere costituito da RNA e DNA. Oltre a questi virus, detti a genoma monopartito, abbiamo i virus a genoma multipartito, dove l'informazione genetica è distribuita su più molecole di acido nucleico e in questi casi le molecole dell'acido possono trovarsi nella stessa particella virale (monocomponenti a genoma diviso) oppure incapsidate in particelle distinte (multicomponenti). Vengono definiti virus satelliti, alcuni virus a basso peso molecolare in grado di replicarsi solamente in presenza di un virus principale, possono essere racchiuse nel capside dal virus oppure si possono trovare in particelle virali di piccole dimensioni. Essi infatti sono ritenute responsabili sia di manifestazioni particolarmente gravi sia di manifestazioni meno intense.

Il processo di infezione e i rapporti patogeno-pianta

I virus sono attivi solamente quando si trovano all'interno di una cellula vivente, essi però possono mantenersi vitali anche in colture idroponiche o in acque fluviali ma non vengono immessi in una cellula viva e sono destinate a inattivarsi definitivamente.

Penetrazione nella cellula ospite: mentre sono noti i virus di batteri e virus di animali che facilitano il superamento delle pareti cellulari, risulta che i virus delle piante non sono dotati di simili enzimi, cioè non sono in grado di superare la cuticola, pertanto possono infettare un nuovo ospite se si verifica una continuità di tessuti con un ospite già infetto oppure se vengono introdotte nella pianta con un vettore o attraverso microlesioni. I virus delle piante trovano ostacolo sia nel rivestimento cuticolare, sia nella parete cellulare e anche nella membrana cellulare che riveste il plasmalemma. Una volta che il virus è stato indotto, vi si insedia in modo irreversibile e da subito inizio ai processi replicativi, inizia a migrare di cellula in cellula fino a raggiungere il floema e attraverso il sistema vascolare raggiunge tutte le parti della pianta.