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• E’ stato calcolato che ogni 100 tonnellate

di ossigeno consumato 2 tonnellate

formano specie reattive

• Per ogni 10 molecole di ossigeno che

12

entrano nella cellula ogni giorno 1/100

danneggia proteine 1/200 il DNA

Fabbisogno di ATP

• Un individuo di 70 kg che svolga un lavoro sedentario

necessita di 2800 kcal di energia giornaliera. Questa

quantità potrebbe derivare interamente dall’ATP e,

quindi, l’individuo avrebbe bisogno di 2800/7.3=384 moli

o 190 kg di ATP in condizioni standard. Tuttavia la

quantità di ATP presente nell’organismo non supera i 50

gr, quindi si ha bisogno che questo venga continuamente

rigenerato da ADP + fosfato.

• La fosforilazione ossidativa non solo deve fornire il

ricambio di ATP ma la sua velocità deve essere regolata

a seconda delle necessità.

Il trasporto degli elettroni

• Dal NADH gli elettroni vengono trasportati

attraverso una catena di molrcole

trasportatrici, fino a raggiungere la

citocromo ossidasi che trasferisce gli

elettroni all’ossigeno molecolare

riducendolo ad acqua. Al trasporto è

accoppiata la sintesi di ATP.

I potenziali redox consentono di valutare la variazione di

energia libera

E = E°’ +RT/nℑ . ln [accettore e ]/ [donatore di e ]

- -

∆E = E - E

accettore donatore

∆G°’ ∆E°’

= - nℑ

Ad esempio, ⇔

NAD + H + 2e NADH E°’ = - 0.315 V

+ + - ⇔

1/2 O + 2H + 2e H O E°’ = - 0.815 V

+ -

2 2

L’ossigeno ha maggior tendenza a ridursi:

1/2 O + NADH + H H O + NAD

+ +

2 2

∆E°’ ∆G°’

= 1.130 V = - 218 kJ/mole

Alla catena respiratoria

partecipano:

• Coenzimi (NADH, FADH , FMN)

2

• Proteine integrali di membrana come

– citocromi (contenenti gruppi eme)

proteine ferro-zolfo

• Ubichinone o Coenzima Q, molecola

idrofobica diffusibile nel doppio strato

• Citocromo c, una piccola proteina periferica

(solubile )

Schema del trasferimento elettronico

Spazio intermembrana

matrice Complesso IV

Complesso III

Complesso I NADH Complesso II CITOCROMO

UBICHINONE­

DEIDROGENASI SUCCINATO OSSIDASI

CITOCROMO C

trasferisce elettroni DEIDROGENASI trasferisce

REDUTTASI

dal NADH al Q trasferisce elettroni dal

trasferisce

elettroni dal citocromo c

elettroni dal Q al

FADH al Q all’O

citocromo c

2 2

Origine biologica dell'ossigeno

La nostra atmosfera attuale, ricca di ossigeno, si può considerare come

un sottoprodotto della vita stessa.

Circa 3,8 miliardi di anni fa iniziò la vita in un'atmosfera praticamente

anossica, cioè priva di ossigeno libero permanente.

I gas principali che costituivano l'atmosfera erano, con ogni probabilità,

CO2, H2O, N2, CO, H2S, oltre a tracce di H2, HCl, NH2, CH4.

L'eventuale ossigeno libero, dovuto alla decomposizione fotolitica del

vapor acqueo, avrebbe reagito rapidamente con i gas ridotti emessi

dall'interno della Terra.

Una grande quantità di ossigeno si formò quando si svilupparono, quasi

due miliardi di anni fa, le prime cellule fotosintetiche, i procarioti che

conosciamo come cianofite.

L'avvento della fotosintesi ossigenica ha trasformato il muscuglio di gas

praticamente anossico in quello attuale, in cui l'ossigeno rappresenta

circa il 20% del totale.

L'aumento di ossigeno atmosferico che si è verificato nel tempo è

dovuto al fatto che la produzione fotosintetica ha superato, in media, il

suo consumo dovuto alla respirazione e al seppellimento di materia

organica.

I risultati di questa evoluzione sono stati il cambio di comportamento

dell'atmosfera e dell'idrosfera da riducente a ossidante e la completa

trasformazione della biosfera dal primitivo regime fermentativo a quello

autotrofo e respiratorio.

• Aumento di ossigeno atmosferico

• Da due miliardi di anni fa, le cianofite presenti negli oceani hanno prodotto

ossigeno ma, all'inizio, data la sua alta reattività e la presenza negli antichi

oceani di sostanze allo stato ridotto, buona parte di esso venne consumata

in processi di ossidazione.

• Solo 1,8 miliardi di anni fa, quando le acque degli oceani ne furono sature,

esso cominciò a sfuggire nell'atmosfera.

• Da allora l'ossigeno si è accumulato, non si sa se lentamente o

rapidamente, per raggiungere l'attuale livello (circa 20%), a partire da 400

milioni di anni fa.

• Man mano che l'ossigeno atmosferico aumentava, lo strato di ozono che si

formava negli strati superiori dell'atmosfera si ispessiva abbastanza da

schermare le radiazioni ultraviolette nocive per i viventi.

• L'evoluzione_della_biosfera è perciò strettamente legata

all'arricchimento di ossigeno.

• Questo rese possibile il passaggio da un metabolismo primitivo, la

fermentazione, ad uno più efficiente, la respirazione aerobica; e di

conseguenza dai procarioti anaerobi agli eucarioti unicellulari aerobi

obbligati, ed infine all'evoluzione di piante e animali come li conosciamo

oggi.

• Non si sarebbero potute realizzare forme di vita pluricellulari evolute senza

gli alti tenori di energia che si sviluppano dal metabolismo ossid

• Evoluzione della biosfera

• L'evoluzione della vita dai procarioti, organismi unicellulari privi di

nucleo, agli eucarioti, (dapprima organismi unicellulari provvisti di

nucleo), ai metazoi, (organismi acquatici a corpo molle, privo di

rivestimenti), per arrivare infine all'organizzazione animale (con

corpi muniti di rivestimenti), è legata all’arricchimento di ossigeno

atmosferico.

• I procarioti capaci di respirazione aerobica sono comparsi due

miliardi di anni fa, le prime cellule eucariote probabilmente 1,8

miliardi di anni fa, quando l'ossigeno raggiunse lo 0,6%

dell'atmosfera.

• I primi organismi pluricellulari, i metazoi, apparvero 800 milioni di

anni fa, quando il contenuto di ossigeno era l'1,5%.

• L'organizzazione dei pluricellulari vertebrati si è avuta 400 milioni di

anni fa, quando il livello di ossigeno raggiunse circa quello attuale.


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AUTORE

Atreyu

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+1 anno fa


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in biotecnologie
SSD:
Università: L'Aquila - Univaq
A.A.: 2010-2011

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Atreyu di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di RADICALI LIBERI ED ANTIOSSIDANTI e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università L'Aquila - Univaq o del prof Pitari Giusi.

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