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Binaural Sound Localization in

PET Experiments Performed in

the Three Groups of Subjects

(A) CBF decreases. In the

sagittal (upper image series) and

coronal (lower image series)

slices, a decreased CBF is

observed in the visual cortex of

SIG (striate and extrastriate

cortices), for the contrast of BSL

minus its control task. X and Y

coordinates refer to standardized

stereotaxic space.

(B) CBF increases. In the sagittal

(upper image series) and coronal

(lower image series) images, a

CBF activation peak is seen in the

right ventral extrastriate cortex for

the EBSP group, but not for the

other two groups, for the contrast

of BSL minus its control task.

(C) Behavioral data. Behavioral

results in the BSL task are

presented (with SE bars). The

dashed lines represent the ideal

performance, and the solid lines

indicate the best linear fit to the

observed localization

performance. All three groups

were able to localize sounds


Blind persons recruit occipital areas in the context of

auditory localization and the correlation observed with

monaural performance suggests that individual

differences in the reorganization of the occipital cortex

have behavioural consequences (they are not the

nonspecific result of a general coactivation or a

pathological response).

“Visual” areas in early blind people are specifically

recruited to process subtle monaural cues more


Blind people are better than sighted controls at judging the

direction of pitch change between sounds

a, Spectrogram of examples of the pure

tones used in the task for temporal (T)

and spectral (S) series; time increases

horizontally and frequency increases

vertically; colour intensity reflects the

energy of the stimuli. Each tone pair

shows a representative example of stimuli

used in each of the nine conditions,

chosen here with a rising pitch from the

first to the second tone. The two tones in

each pair were always presented in


Authors test performance of a group of early-blind subjects (n = 7; ages, 21–40 years; onset of blindness, 0–2

years after birth), a group of late-blind subjects (n = 7; ages, 24–46; onset of blindness, 5–45 years) and a group

of sighted controls (n = 12; ages, 21–37) in judging the direction of pitch change. In the task, which is based on

psychophysical testing of sighted individuals, subjects hear two pure tones of different frequencies at

each trial and have to decide whether the pitch is rising (second sound with higher pitch) or falling. In the

reference condition (ST in Fig), the pitch difference was one-eighth of an octave (1.5 semitones, or 150

cents) and the duration of each tone was 333 milliseconds.

Task difficulty was parametrically manipulated in both the temporal and spectral domains, either by successively

dividing tone duration by two (temporal series; T6, 167 ms, up to T48, 20.8 ms) or by dividing the frequency

spacing between the tones by two (spectral series; S16, 1/16 of an octave, up to S128, 1/128 of an octave or 4.7


Eight different tone pairs (one rising and one falling, at each of four different frequencies; frequency range, 500–

1,000 hertz) were used for each difficulty level. Subjects heard stimuli through headphones binaurally and

reported the pitch-change direction by pressing a key.

Gougoux et al., 2004

For all groups, performance was best in the reference condition (ST) and was significantly

reduced when either the tone duration (Fig. 1b; 'T' bars) or the frequency difference between the

tones (Fig. 1b; 'S' bars) was decreased (P<0.001). Early-blind subjects (blue) showed

significantly better overall performance than either the late-blind or sighted subjects )(red and

white) (Fig. 1b; main effect, P = 0.008; posthoc Tukey: P = 0.009 and P = 0.026, respectively).

The results followed this pattern for both the temporal (P = 0.011) and the spectral (P = 0.011)

parts of the data set. Performance by the early-blind group for the most rapid condition

(T48) was equivalent to that of sighted subjects in the easiest condition (ST), which

comprised durations that were greater by an order of magnitude. No significant difference could

be detected between late-blind and sighted subjects (P = 0.67).

spectral temporal

There was a significant negative correlation between age of blindness onset and overall

performance (partial correlation r = -0.65, P = 0.012) across the entire group of blind subjects; this

relation held even after accounting for the duration of blindness (r = -0.49, P = 0.045, one-tailed).

Again, this finding held for both the spectral (Fig. 1c, right; r = -0.65, P = 0.011) and the temporal

(Fig. 1c, left; r = -0.60, P = 0.024) parts of the data set.

Una normale localizzazione dei suoni è già presente nei bambini ciechi

I circuiti per la localizzazione si sviluppano più lentamente nel nonvedente oppure

a compensazione è immediata?

Test: bambini di 14±4 anni:

•Minimo cambio udibile di localizzazione della sorgente sonora

•Indicazione della sorgente sonora

•Camminare fino alla sorgente sonora

Risultato: I bambini nonvedenti erano uguali o leggermente migliori dei vedenti e

giudicavano correttamente la distanza

Non tutti i compiti di localizzazione delle sorgenti sonore sono normali.

C’è specificità, e la localizzazione lungo l’asse verticale è peggiore quanto

più peggiora il rapporto segnale/rumore.

Si misura quanto la

localizzazione correla con

la reale posizione della

sorgente sonora: 1=risposta

perfetta; 0=nessuna


Conclusioni della parte sulla localizzazione dei suoni:

In assenza di ingresso visivo si può sviluppare una normale localizzazione dei


In circostanze di maggior difficoltà per i soggetti normali (periferia, condizioni

monoaurali) i ciechi fanno addirittura meglio dei normali.

Il miglioramento quindi esiste, non consiste in una migliore soglia assoluta ma tende ad

emergere come una miglior prestazione in compiti difficili.

La compensazione è anche molto specifica (laterale piuttosto che verticale). Occorre

sapere cosa succede biologicamente per capire queste differenze

I meccanismi compensatori si sviluppano solo se c’è una perdita visiva totale: in

assenza di feedback visivo la mappa si ricalibra (ma utilizzando cosa? Probabilmente

movimento, i neonati per i primi mesi non danno miglioramenti nell’eseguire compiti di

localizzazione al buio o alla luce).

Se il feedback rimane degradato (visione residua) continua a dominare e provoca errori

nello sviluppo dei circuiti della localizzazione.

La compensazione porta all’utilizzazione di aree diverse, in particolare più


Domanda: Solo i ciechi dalla nascita riescono a compensare? Può un individuo

diventato cieco da adulto apprendere a localizzare i suoni con prestazioni


Early- and Late-Onset Blind Individuals Show Supra-Normal

Auditory Abilities in Far-Space

Performance of the Three Groups on

SC the Minimum-Audible-Angle

LB Discrimination in the Frontal Position:

EB no difference.

With loudspeakers in a lateral

position (90° from midline), EB

outperform LB and SC for front

space, and EB and LB outperform SC

for rear space. Voss et al. 2004

Performance of the Three Groups

on the Minimum-Audible-Distance


Results show that the early- and

late-onset groups perform similarly

and better than the sighted control

group, the latter group of subjects

performing at chance level even at

the maximum distance of 1 m. On

the right side of the figure is

illustrated the experimental setup.

Late-onset blind individuals can show supra-normal

performance, despite the fact that blindness occurred after

the critical period for large-scale reorganization.

It is possible that they developed these spatial-hearing abilities

because these are vital in their everyday lives. When having to

cross a street, for example, benefiting from well-calibrated spatial

hearing becomes essential for their safety, and hence large

functional resources are engaged in the task.

The evaluation of relative distances along the midline rests on

a number of possible sources of information: spectral content

and sound level as well as the ratio of direct to reverberant


Similarly, when localizing sound position in peripheral

regions, especially when they straddle the inter-aural plane,

binaural cues benefit significantly from spectral and head

shadow cues. The present results suggest that blind individuals

probably utilize many of these subtle cues more effectively.

Cross-modal reorganization of deafferented structures is also,

obviously, a possibility. As regards the early- versus late-onset

controversy, a number of recent studies have demonstrated that

restructuring might in fact occur in the mature brain.

Event-related potentials have indicated that posterior brain areas

are activated during sound-change detection in both early- and

late-onset blind subjects.

PET imaging revealed activation of visual cortex during auditory

word processing in both early- and late-onset blind subjects,

although the patterns were somewhat different.

Perhaps this recruitment of visual cortex by auditory stimulation

also in the adult is achieved through awakening of dormant

horizontal connections between these cortices; such projections

have recently been demonstrated in normal adult primates.

Intramodal “large scale” changes in the adult

Deafferentation plasticity in the adult brain

The phantom limb

Lesion induced plasticity in the adult brain

The remapping after stroke

Cross-modal changes in the adult

Prismatic goggles in barn owls: the shaping

Nei non vedenti è solo la modalità sensoriale acustica che si modifica?

Nucleo somatosensoriale talamico


Nuclei colonne dorsali

Nucleo somatosensoriale



somatosensoriale Nucleo



Nei nonvedenti è solo la modalità sensoriale acustica che si modifica?

Normalmente i compiti di discriminazione tattile comportano un’attivazione

dell’area Somatosensoriale secondaria. La lettura dell’alfabeto Braille nei

ciechi dalla nascita è però reindirizzata alle cortecce visive fino addirittura

alla corteccia visiva primaria.

L’attivazione della corteccia visiva nella lettura Braille dei nonvedenti è utile?

Esperimento: Stimolazione magnetica transcranica di varie aree cerebrali di

pazienti normali e non vedenti durante la”lettura” di lettere scritte in Braille o con

caratteri Roman in rilievo. La stimolazione silenzia la corteccia sottostante per

circa 3 secondi. normovedenti

L’attivazione della corteccia

visiva nella lettura Braille dei

nonvedenti è utile?

La perturbazione transitoria della

corteccia visiva degrada la capacità

della lettura del Braille nei ciechi dalla

nascita ma non degrada la

discriminazione di lettere in rilievo in


Dato supportato dal caso di una donna

cieca dalla nascita che ha avuto un

ictus alle aree occipitali e ha perso la

capacità di leggere il Braille.

La stimolazione dava la sensazione di

punti che mancavano o erano confusi.

La percezione sembrava quindi


Esiste un periodo critico per l’uso della corteccia occipitale per la

lettura Braille dei nonvedenti

Stimolazione transcranica in pazienti diventati ciechi a 14 anni non altera la

lettura Braille.

L’area visiva primaria è attivata dalla lettura Braille in misura maggiore nei

ciechi dalla nascita. Tuttavia le aree visive secondarie dorsali sono attivate

anche nei ciechi più tardivi

Aree più attive del normale alla

lettura Braille: rosso

Aree meno attive del normale alla

lettura Braille: blu

Subsequent studies confirm Pascual Leone’s results.

Subjects in Burton’s functional magnetic resonance imaging

(fMRI) studies were required to generate a verb to nouns. In one

experiment, blind subjects read the nouns through Braille (Braille

task); in a second study, blind and sighted subjects heard the

nouns (auditory task) (Burton et al., 2002).

In early blind subjects, both tasks evoked an extensive bilateral

distribution of significant responses throughout currently defined

visuotopic areas [V1, V2, V3, V3A, V4v, lateral occipital (LO),

and middle temporal area (MT)]; the left hemisphere contained

greater activity.

In V1, V2, V3, VP, and V4v, which display spatially distinctive

retinotopic eccentricities in sighted subjects, activity in blind

subjects was paramount in parafoveal, mostly absent in foveal,

and scattered through peripheral representations.

Late blind (median age > 19 years) people also showed activity in

several visual regions. In contrast to results from early blind

subjects, responses were greater in the right hemisphere for the

Braille task and in the right V1v for the auditory task.

Activity in visual areas is much lower in late than early blind

people reading Braille; accordingly, early blind subjects

usually read Braille better than late blind individuals.

Burton’s hypothesis: visual cortex activity in blind

people indicates language processes, not merely

tactile information processing (changes in S1 are

enough for any superiority in tactile performances

found in blind people).

Two reports consistent with this idea show dissociations between

tactile perceptions of Braille fields (i.e., Braille orthography) and

literacy for the same object in early blind subjects.

A TMS experiment indicated that tactile stimulation associated

with Braille reading recruits somatosensory cortex first: TMS over

parietal cortex 20 msec after a Braille stimulus presentation

interfered with stimulus detection, but TMS over occipital cortex

blocked discrimination, (not detection), of Braille letters only after

a longer delay of 50–80 msec (Hamilton and Pascual-Leone,

1998 )

activity in parietal cortex must precede the processes

underlying letter recognition in occipital cortex.




5.70 MB




+1 anno fa


Ciascuna modalità sensoriale interagisce con le altre modalità durante lo sviluppo ma anche nell'adulto. La localizzazione delle sorgenti sonore nei nonvedenti è migliore in condizioni monoaurali. Nei nonvedenti c'è una maggiore riorganizzazione delle connessioni tra le aree occipitali e parietali. La corteccia visiva non stimolata viene “colonizzata” dalla modalità somatosensoriale. Esiste un periodo critico per il reclutamento dell’emisfero destro nell'elaborazione del ASL (American Sign Language)

Corso di laurea: Corso di laurea in scienze e tecniche psicologiche
Università: Firenze - Unifi
A.A.: 2012-2013

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Atreyu di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di PSICOBIOLOGIA ED ELEMENTI DI NEUROSCIENZE COGNITIVE DELLO SVILUPPO e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Firenze - Unifi o del prof Berardi Nicoletta.

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