Muscolo striato e muscolo liscio

Muscolo scheletrico

I muscoli possono essere di tre tipi: muscolo liscio, muscolo scheletrico e muscolo cardiaco. Il muscolo scheletrico è sotto il controllo della volontà ed è l'effettore del SNC che comanda il movimento, quindi è l'esecutore del movimento.

Struttura del muscolo scheletrico

È costituito da fibre muscolari polinucleate allungate, unite alle loro estremità a tessuto connettivo elastico che rappresenta la componente tendinea della fibra. La cellula muscolare è, quindi, la fibra muscolare contrattile ed è un'unica cellula con tanti nuclei, come se fosse data dall'unione di più cellule.

La membrana cellulare è detta sarcolemma, il citoplasma sarcoplasma e il reticolo endoplasmatico liscio reticolo sarcoplasmatico. Il sarcolemma di ciascuna fibra non è in contatto con le fibre limitrofe, in quanto è rivestito da tessuto connettivo, collagene, chiamato endomisio. In un muscolo scheletrico gruppi di fibre sono riunite in fascicoli rivestiti da altro tessuto connettivo, il perimisio, e i fascicoli sono rivestiti dall'epimisio.

Tutte le fibre di un muscolo sono parallele tra loro e l'insieme delle loro terminazioni tendinee forma il tendine, che si ancora all'articolazione dell'osso.

Caratteristiche delle miofibrille

Il muscolo scheletrico è detto striato perché se osservato al microscopio mostra un'alternanza di bande chiare e bande scure dovuta alla struttura interna delle miofibrille, strutture cilindriche specializzate presenti nel sarcoplasma della fibra e poste in parallelo tra loro.

Le miofibrille sono formate da proteine filamentose contrattili organizzate in filamenti spessi e filamenti sottili, che formano l'unità fondamentale del muscolo, il sarcomero, delimitato dalle linee Z (un sarcomero va da una linea Z alla successiva). Il sarcomero presenta bande I chiare dove ci sono solo filamenti sottili, bande A scure dove sono presenti contemporaneamente filamenti spessi e filamenti sottili e nella parte centrale la banda H dove ci sono solo filamenti spessi; in mezzo alla banda H c'è una linea chiamata linea M. Questa organizzazione regolare conferisce al muscolo l'aspetto striato.

Componenti del sarcomero

La linea Z è costituita da una proteina chiamata actina, che serve a tenere insieme i filamenti sottili. L'actina è costituita da monomeri globulari chiamati G-actina che si associano a formare filamenti proteici e ciascun filamento è chiamato F-actina. Due filamenti di F-actina si assemblano e si avvolgono ad elica, formando un filamento sottile.

Questa proteina costituisce la maggior parte del filamento sottile, in cui però vi sono anche altre proteine: la tropomiosina (altra proteina filamentosa lunga), che si avvolge ad elica attorno alle due catene di F-actina, e le troponine (proteine globulari). Vi sono tre troponine: la troponina T prende rapporto con la tropomiosina, la troponina I ha funzione inibitoria e la troponina C lega lo ione calcio, che attiva il meccanismo della contrazione muscolare.

I filamenti spessi sono formati da un'altra proteina, la miosina, che ha una molecola abbastanza grande formata da una parte filamentosa leggera (meromiosina) e una parte globulare pesante. La parte leggera è rappresentata da due filamenti avvolti tra di loro e ogni filamento è attaccato ad una parte globulare pesante costituita dalla "testa" della miosina; quindi nella miosina ci sono due filamenti leggeri avvolti tra di loro e poi due teste che sporgono.

Nella testa della miosina c'è un sito capace di legare l'actina, che in condizioni di riposo è bloccato dal complesso delle troponine. La testa della miosina ha pure la capacità di idrolizzare l'ATP e questo fa sì che la miosina possa ricavare l'energia necessaria alla contrazione muscolare. Inoltre, le teste possono muoversi rispetto alla parte filamentosa e in particolare ci sono due punti di flessione: quando actina e miosina si legano avviene una flessione della miosina in questi due punti, il filamento sottile viene tirato e si ha lo scorrimento delle miofibrille.

Il filamento spesso è formato da tantissime molecole di miosina assemblate insieme una accanto all'altra, con le teste che sporgono verso l'esterno secondo un orientamento simmetrico: il filamento spesso ha una zona centrale detta zona nuda dove non sporgono le teste della miosina e poi da una parte e dall'altra rispetto alla zona nuda escono le teste con un orientamento speculare. La zona nuda non interagisce con i filamenti di actina.

Proteine del sarcomero

Nel sarcomero le linee Z tengono ancorati i filamenti sottili tramite una proteina detta α-actinina e i filamenti spessi stanno in mezzo a quelli sottili. Queste non sono le uniche proteine del sarcomero in quanto i filamenti sottili sono poi ancorati al sarcolemma da una serie di proteine, tra cui le distrofine. Le distrofine formano una specie di ancoraggio tra i filamenti di actina e la membrana cellulare tramite una serie di glicoproteine di membrana (distroglicani e sarcoglicani). Se non ci fossero le distrofine si avrebbe un danneggiamento della membrana durante la contrazione ed è ciò che si verifica nelle distrofie muscolari, patologie degenerative del muscolo striato in cui le distrofine risultano alterate geneticamente.

Poi c'è un'altra proteina che ancora la linea Z con il complesso glicoproteico ed è la desmina e anch'essa dà stabilità alla struttura. Queste due proteine, distrofina e desmina, si trovano dentro il sarcomero e sono entrambe proteine del citoscheletro della cellula muscolare.

Fuori dal sarcomero ci sono altre proteine, come la titina che ha un'estremità a molla ancorata alla linea Z e una parte filamentosa che scorre per tutta la lunghezza del filamento spesso. Quando il muscolo viene stirato passivamente, la titina si allunga come una molla e il suo ritorno elastico favorisce il ritorno alla lunghezza iniziale del sarcomero.