Insetti - Classificazione

Classificazione degli insetti

Luca Vimercati

5^B

Gli imenotteri

L'ordine degli Imenotteri comprende circa 100.000 specie, il nome deriva dalla conformazione delle due paia di ali trasparenti e membranose, da qui il nome dell'ordine (Hymen = membrana). Le dimensioni sono molto variabili; sono comprese tra pochi decimi di mm a 40-60 mm.

Gli Imenotteri formano due sottordini: i Sinfiti (Symphyta), nei quali l'addome è largamente collegato al torace, e gli Apocriti (Apocrita), in cui l'addome è legato al torace tramite un esile peduncolo, detto peziolo.

La maggior parte possiede un corpo allungato e un capo separato. Molte specie assumono tonalità scure che variano dal bruno al nero; al contrario, alcune specie possono presentare colori appariscenti. La livrea spesso è composta da fasce alternate gialle e nere. L'apparato boccale può essere di tipo lambente-succhiante, masticatore-lambente e, nelle specie più primitive, è di tipo masticatore. Le mandibole, caratteristiche di quest'ultimo apparato, talora sono ridotte e svolgono funzioni di manipolazione di materiali e costruzione nidi.

Gli occhi sono composti e gli ommatidi che li compongono sono ben riconoscibili. Le antenne sono lunghe e sottili; solo occasionalmente sono brevi e ispessite, oppure piegate a gomito.

La conformazione delle antenne può essere differente nei due sessi; ad esempio, nei Sinfiti questi organi sono più lunghi negli esemplari maschi che non nelle femmine. Generalmente sono provvisti di quattro ali membranose, in cui quelle del primo paio sono più sviluppate rispetto a quelle del secondo paio. In alcune specie le ali sono ridotte o mancano, come nel caso delle formiche operaie. Il corpo degli Imenotteri è ricoperto da numerosi peli esili, di solito trasparenti, ma in alcune specie presentano riflessi bluastri.

Il torace presenta un particolare sviluppo della parte mesotoracica, che viene ad essere predominante. Le zampe sono ben sviluppate, i tarsi sono formati da cinque articoli e terminano con unghie di forma diversa. L'arto posteriore delle api è dotato di un organo denominato “cestello”, utilizzato per la raccolta del polline. L'addome è formato da dieci segmenti e può essere sessile (sottordine Sinfiti) o peduncolato (sottordine Apocriti), quando i due primi segmenti sono più stretti del torace. Le femmine dei Sinfiti presentano generalmente un ovopositore ben sviluppato (terebra), che può essere modificato in pungiglione (aculeo) nel caso degli Apocriti; in questo caso l'ovopositore, che ha perso la primaria funzione, assume la funzione di difesa/offesa.

Riproduzione degli imenotteri

La riproduzione avviene per anfigonia, ma in diversi gruppi avviene anche per partenogenesi. Gli imenotteri sono ovipari; lo sviluppo è di tipo olometabolo e, a volte, ipermetabolo. Le larve possono avere tre paia di veri arti e un numero variabile di false zampe addominali, simili a quelle dei bruchi dei lepidotteri, oppure sono apode. In numerosi casi hanno una dieta vegetariana e si nutrono in particolare di foglie; molte altre sono carnivore. In alcuni casi le femmine narcotizzano con le loro punture le larve di altri insetti e li portano nel nido; raggiunta una certa quantità, le femmine vi depongono le uova nel corpo delle prede, facendo in modo che la prole abbia abbondanti scorte di cibo.

Altre specie depongono le uova direttamente sul corpo di un ospite oppure al suo interno, facendo sì che le larve si nutrano lentamente del corpo della vittima; la ninfosi in questo caso avviene sulla superficie del corpo dell'ospite depredato. Gli stadi larvali di alcuni Imenotteri non sanno nutrirsi da soli e quindi devono essere accuditi da adulti della stessa specie, come nel caso delle api e vespe.

Nei Sinfiti le larve sono simili ai bruchi dei Lepidotteri; hanno il capo ben sviluppato e sono polipode. Le pseudozampe iniziano dal secondo segmento addominale, a differenza di quelle dei lepidotteri, che partono dal terzo urite o dai successivi.

Negli Apocriti le larve sono apode e hanno un corpo generalmente ridotto. Le pupe sono exarate e spesso protette da un bozzolo lasso. Il regime alimentare è molto vasto e dipende, oltre che dalla specie, anche dallo stadio dello sviluppo. La maggior parte delle specie ha abitudini solitarie; tuttavia molte vivono in società che possono avere durata annuale (vespe) o poliennale (api e formiche).

Bombus terrestris

I Bombi (Bombus terrestris) sono imenotteri sociali organizzati in colonie costituite da una regina che depone le uova e da numerose operaie che raccolgono il polline e il nettare e curano il nido. La colonia si sviluppa progressivamente per diverse settimane sino alla comparsa delle future regine, che prelude alla fine del suo ciclo naturale. Per la loro grande efficienza come bottinatori, i bombi sono comunemente usati per l'impollinazione di importanti coltivazioni quali pomodoro, peperone, melanzana, fragola, melone e colture da frutto come pero, kiwi, ciliegio, lampone ecc. Per tutte, il loro impiego si traduce in produzioni più elevate e regolari e frutti di migliore qualità. Esso si distingue per la colorazione bianca dell'ultimo segmento dell'addome.

La regina misura 2–2,7 cm, mentre le operaie 1½–2 cm.

Apis mellifera

Apis mellifera Apis

L'ape europea (Apis) è la specie del genere maggiormente diffusa nel mondo.

Originaria del vecchio mondo, Europa, Africa e parte dell'Asia, fu introdotta nei continenti americano e australiano. Fu classificata da Carolus Linnaeus nel 1758 con il nome Apis mellifica, per tale motivo, nonostante sia oramai utilizzata la nuova nomenclatura, alcuni autori utilizzano la denominazione originaria.

L'ape domestica costituisce la società animale più studiata ed ammirata. È una società matriarcale, monoginica e pluriannuale, formata da numerosi individui appartenenti a tre caste, tutte alate.

Di norma in un alveare vivono una regina, unica femmina fertile, 40.000–100.000 operaie, femmine sterili destinate al mantenimento ed alla difesa della colonia, e, tra aprile e luglio (in Europa), da 500 a 2000 maschi (detti anche fuchi o pecchioni), questi ultimi destinati esclusivamente alla riproduzione. La specie è polimorfica perché le tre caste sono diverse tra loro.

La regina, straordinariamente prolifica, ha il compito di deporre le uova e di assicurare la coesione della colonia; essa è la prima a sfarfallare dalla sua celletta, è più grande delle operaie e dei fuchi, è provvista di un aculeo, o pungiglione, che usa quasi esclusivamente per uccidere le regine rivali, sue sorelle, anch'esse pronte a sfarfallare. A differenza delle operaie, essa è priva dell'apparato per la raccolta del polline, delle ghiandole faringee e delle ghiandole ceripare. La regina può vivere anche 4 o 5 anni. In relazione alla sua intensissima attività riproduttiva ha un metabolismo più elevato di quello delle operaie e ha i corpora cardiaca più sviluppati, mentre i corpora allata sono meno sviluppati che nelle operaie.

I maschi hanno soltanto il compito di fecondare le nuove regine; essi sono più grandi delle operaie ma più piccoli della regina; hanno la ligula molto più corta di quella delle operaie e perciò sono incapaci di succhiare il nettare dai fiori, e sono privi dell'aculeo, dell'apparato di raccolta del polline, delle ghiandole faringee e delle ghiandole ceripare. Le operaie costituiscono una casta monomorfa e monomegetica, che ripartisce le varie attività sociali secondo le classi di età, cui corrispondono cicli di sviluppo e di regressione di alcune ghiandole esocrine.

La regina è dotata di 150-180 ovarioli e di una spermateca; è distinguibile, appunto, per l'addome più voluminoso. Le operaie sono dotate di 2-12 ovarioli e di una spermateca rudimentale. Esse presentano caratteri morfo-fisiologici propri, diversi da quelli della regina, dei quali alcuni, ad esempio il numero di ovarioli, sono indotti o mantenuti dalla regina stessa mediante l'azione di feromoni; altri caratteri sono indotti dal tipo di alimentazione ricevuta da larva (es. maggiore sviluppo dei denti dell'aculeo, maggiore lunghezza della ligula, presenza nelle zampe di strutture per la raccolta del polline, presenza delle ghiandole della cera, etc.), sulla cui estrinsecazione agiscono sostanze chimiche “rivelatrici” sui tratti cromosomici che li contengono codificati.

Per il maggiore sviluppo dei centri di coordinazione cerebrali (corpi peduncolati), le operaie si rivelano capaci di prestazioni straordinarie, quali la possibilità di trasmettersi informazioni con una sorta di linguaggio simbolico.

Esse svolgono, inoltre, compiti diversi in ordinata successione dei ruoli a seconda dell'età. Il primo compito della giovane operaia che sfarfalla dalla cella in cui si è sviluppata è quello di ripulire e levigare le celle di nuova costruzione o quelle che devono essere riutilizzate, nelle quali la regina, sebbene fecondata una sola volta nella vita, depone incessantemente le uova (da 100 fino a 3000 [senza fonte] al giorno).

Poi, diventata capace di produrre la “pappa reale” (per lo sviluppo delle ghiandole sopracerebrali che la secernono), l'ape operaia passa [senza fonte] ad alimentare le larve. Allo scadere della seconda settimana, non producendo più alimento, bensì cera (per regressione delle ghiandole sopracerebrali e sviluppo delle ghiandole cerigene), passa a costruire favi. Indi passa all'esterno dell'alveare, prima per la sola difesa, poi per l'importante compito di bottinatrice, ossia di raccoglitrice di nettare, polline, propoli ed [senza fonte] acqua.

In questa veste, essa è in grado di trasmettere precise informazioni alle compagne sulla esatta ubicazione di una sorgente di cibo, anche molto distante (fino ad alcuni chilometri), comunicando dati sui rapporti di posizione tra campo fiorito, alveare e sole. La sua abilità di percepire luce polarizzata le consente di individuare la posizione del sole, anche se questo è coperto da nubi, purché sia visibile un'area di cielo sereno.

Alla fine di poco più di un mese riprende mansioni casalinghe (ventilazione e riscaldamento del nido, sua pulizia e difesa, etc.), fino a che, sentendo vicina la fine, si allontana dalla comunità e muore lontano da essa per non contaminare l'alveare col suo cadavere. Nelle operaie l'ovopositore si trasforma in una efficientissima arma, dotata di autonomia e di automatismi tali da assicurare il massimo delle possibilità offensive. La vita media di un'operaia (da immagine) è intorno ai 30–45 giorni; è più lunga se l'ape è nata in autunno e perciò sverna.

Riproduzione

L'apparato riproduttore è vestigiale nelle operaie, ma altamente sviluppato nella regina. Generalmente 6-12 giorni dopo lo sfarfallamento (non oltre 3-4 settimane), una giovane regina si accoppia con parecchi fuchi (mediamente 8) nel corso dei voli nuziali, in cui ciascun maschio, attratto ed eccitato dal movimento della femmina e dai feromoni sessuali che si diffondono dal suo corpo, immette i propri spermi nelle sue vie genitali. Gli organi copulatori del maschio vengono poi strappati per rimanere nella borsa copulatrice della femmina (costituendo il cosiddetto segno di fecondazione) finché le operaie non li estraggono dopo che essa è ritornata all'alveare.

Gli spermi così ricevuti nella sua spermateca devono servire per tutte le uova fecondate che essa deporrà in seguito. I suoi ovarioli si ingrossano fino a riempire il lungo addome e, dopo 1-2 giorni, essa comincia ad ovideporre.

La regina ha la facoltà di controllare il processo di fecondazione. Le uova non fecondate (o partenogenetiche, o vergini) producono fuchi, geneticamente aploidi, con 16 cromosomi (partenogenesi arrenotoca, che dà origine solamente ad individui di sesso maschile), mentre le uova fecondate producono, per eterozigosi degli alleli sessuali, femmine diploidi, con 32 cromosomi. Eventuali maschi diploidi, prodottisi per omozigosi, vengono riconosciuti nel primo stadio larvale dalle nutrici, che li eliminano.

Nel periodo in cui il raccolto di nettare è abbondante, una regina arriva a deporre fino a 2000-3000 uova al giorno, attaccando ciascun uovo sul fondo di una cella. L'uovo si schiude dopo circa 3 giorni dopo la deposizione e ne emerge una minuscola larva vermiforme, apoda e anoftalma (priva di occhi composti). Le larve dei maschi restano aploidi solo nel primo stadio; prima della muta la maggioranza delle cellule diviene diploide; aploidi restano solo, oltre alle cellule germinali, anche le cellule che daranno origine all'intestino, ai tubi malpighiani, ecc.

Allevamento e sviluppo

Pupe di maschi

Per due giorni tutte le larve vengono alimentate con la gelatina (pappa reale), dopodiché le larve dei fuchi e delle operaie ricevono principalmente miele e polline, mentre le larve delle regine continuano ad essere nutrite con gelatina reale.

Ciascuna larva, accrescendosi, subisce 5 mute; quindi la sua cella viene chiusa con un opercolo di cera e la larva racchiusa all'interno si tesse un sottile bozzolo nel quale si impupa. La pupa subisce una metamorfosi completa ed infine taglia l'opercolo della cella con le proprie mandibole per sfarfallare come giovane ape. Il tempo di sviluppo per ciascuna casta è standardizzato, grazie alla termoregolazione nell'alveare:

n

a n 14,

5

Le larve destinate a formare le future regine si impupano dopo 15-16 giorni di vita; quelle che sono destinate a diventare operaie subiscono la prima metamorfosi a circa 21 giorni, mentre i maschi non si impupano prima di avere raggiunto i 24 giorni di vita.

Dalla larva, eucefala (con capo evidente) ed apoda (priva di zampe), si produce una pupa adectica (cioè quasi del tutto immobile), exarata (munita di appendici libere e distaccabili) ed evoica (chiusa in bozzolo). Tutti vivono allo stadio di pupa per un periodo che è diverso per ciascuna casta, quindi si trasformano in immagini ed escono dalla loro cella.

La regina compie il volo nuziale a 5-6 giorni dallo sfarfallamento e, dopo pochi giorni, comincia a deporre le uova in numero maggiore in primavera ed estate e nelle giornate più calde. Solo durante l'inverno essa sospende la deposizione, tranne i paesi dove la stagione invernale è contrassegnata da un clima particolarmente temperato.

La regina abitualmente feconda tutte le uova, in modo che da esse nascano solo operaie. Solo in primavera non ne feconda un certo numero, in modo che nascano i maschi; questi sono destinati a vivere solo fino al giorno dell'accoppiamento. Nello stesso periodo la regina depone, nelle celle reali (più grandi), anche le uova destinate a formare altre regine.

Sciamatura

Con la deposizione delle uova aploidi e di quelle diploidi nelle celle reali, la regina indica alle operaie che è prossimo il momento in cui una parte della popolazione dell'alveare deve essere pronta alla sciamatura, ovvero la fondazione di una nuova colonia, ed indica alle operaie che restano che ci saranno presto larve da nutrire.

La vecchia regina cessa di produrre uova e, quando stanno per schiudersi le celle reali, cominciano anche i preparativi per la sciamatura; le api che sciameranno si caricano del miele occorrente per 5 o 6 giorni: questa scorta è indispensabile per sostenere la iperalimentazione per la prima produzione di cera, in quanto le ghiandole ceripare si riattivano al fine di consentire l'inizio della costruzione dei nuovi favi. Le api in sciamatura prendono con sé anche una certa quantità di propoli. Infine la vecchia regina raduna una parte del suo popolo e va a fondare un altro alveare.