zoologia evolutiva

Appunti di zoologia evolutiva

Prof. Piero Cervella

Visiting professor Judith Masters

aa 2016/2017

Indice

• 1. Programma.....................................................................4
• 1.1. Consigli di lettura.............................................................................................4
• 2. Introduzione..................................................................5
• 2.1. Ophryotrocha.....................................................................................................5
• 2.2. Evoluzione...........................................................................................................5
• 2.3. Criterio riduzionista........................................................................................5
• 2.4. Criterio olista......................................................................................................6
• 2.5. Vitalismo...............................................................................................................6
• 2.6. Adattamento.......................................................................................................6
• 2.7. Diversità animale..............................................................................................7
• 2.8. Teoria di Darwin...............................................................................................8
• 2.9. Complessità minima.......................................................................................8
• 3. Storia del pensiero evolutivo................................9
• 3.1. Antichi greci........................................................................................................9
• 3.2. Classificazione Linneana............................................................................10
• 3.3. Unità di tipo......................................................................................................11
• 3.4. Evoluzione secondo Lamarck..................................................................11
• 3.5. Piani organizzativi.........................................................................................12
• 3.6. Anatomia comparata ed Estinzione......................................................12
• 3.7. Gradualismo.....................................................................................................13
• 3.8. Teoria degli equilibri punteggiati..........................................................13
• 3.9. Ciclo di Kuhn....................................................................................................14
• 3.10. Omologia.........................................................................................................14
• 3.11. Darwin e Wallace........................................................................................15
• 4. Sintesi moderna e teorie contemporanee...17
• 4.1. Shifting balance theory...............................................................................17
• 4.2. Neutralismo......................................................................................................17
• 4.3. Spandrels of San Marco ed exaptation................................................18
• 4.4. Exaptation e spandrels nei geni..............................................................19
• 5. Microevoluzione e macroevoluzione.............21
• 5.1. Ontogenesi e filogenesi...............................................................................21
• 5.2. Eterocronia e pedomorfosi.......................................................................23
• 6. Princìpi della Evo-Devo.........................................25
• 6.1. Pleiotropia a mosaico..................................................................................25
• 6.2. Complessità genetica ancestrale............................................................25
• 6.3. Equivalenza funzionale di ortologhi e paraloghi distanti...........25
• 6.4. Omologia profonda.......................................................................................25
• 6.5. Duplicazione dei geni toolkit infrequente.........................................25
• 6.6. Eterotopia..........................................................................................................26
• 6.7. Modularità degli elementi cis-regolativi............................................26
• 6.8. Vasta rete regolativa.....................................................................................26
• 6.9. Critiche alla concezione Evo-Devo........................................................26
• 6.10. Strutturalismo biologico.........................................................................26
• 6.11. Modello di reazione-diffusione............................................................28
• 6.12. Ipotesi della Regina Rossa......................................................................29
• 7. Elementi trasponibili..............................................30
• 7.1.1. Effetti di trasposizioni.............................................................................31
• 7.1.2. Elementi classe II.......................................................................................31
• 7.2. Disgenesi degli ibridi...................................................................................32
• 7.3. Assimilazione genetica...............................................................................33
• 8. Breve storia del pensiero evolutivo................35
• 8.1. Storia Francese...............................................................................................35
• 8.2. Storia inglese...................................................................................................36
• 9. Micro- e Macro-evoluzione..................................37
• 9.1. Macroevoluzione secondo Darwin........................................................37
• 9.2. Selezione naturale.........................................................................................38
• 9.3. Selezione sessuale.........................................................................................39
• 9.4. Specie, speciazione, riconoscimento e scelta del compagno....39
• 10. Organismi ed ambiente.......................................41
• 10.1. Le cinque grandi estinzioni....................................................................41
• 10.2. Storia della Terra ed evoluzione della vita.....................................42
• 10.2.1. Ipotesi Gaia................................................................................................42
• 10.2.2. Teorie sulla formazione della Terra...............................................42
• 10.2.3. Età della Terra...........................................................................................43
• 10.2.4. Ere geologiche..........................................................................................43
• 10.3. Deriva dei continenti.................................................................................45
• 10.3.1. Placche tettoniche...................................................................................45
• 10.3.2. Paleomagnetismo....................................................................................46
• 10.4. Biogeografia..................................................................................................47
• 11. Filogenia......................................................................48
• 11.1. Filogenetica molecolare...........................................................................48
• 11.1.1. Approcci della filogenetica.................................................................49
• 11.1.2. Stima della distanza filogenetica.....................................................49
• 11.2. Radiazione dei Mammiferi.....................................................................50
• 12. Evoluzione dei primati........................................51
• 12.1. Ipotesi dell’origine Africana..................................................................51
• 13. Conservazione della biodiversità..................52
• 13.1. Biogeografia delle isole............................................................................53
• 14. Ominidi........................................................................54
• 14.1. Genere Australopithecus..........................................................................54
• 14.2. Genere Homo................................................................................................55
• 14.3. Cosa sappiamo riguardo ai nostri antenati....................................55

1. Programma

1.1. Consigli di lettura

• L’equilibrio punteggiato, S. J. Gould
• The structure of scientific revolution, Thomas Kunn
• Full House, S. J. Gould (in italiano: gli alberi non crescono fino al cielo)
• Wonderful Life, S. J. Gould
• The Origins of Order, Stuart Kauffman
• Breve storia del pensiero evoluzionista (6 ore).
• Colpa di Darwin? Razzismo, eugenetica, guerra e altri mali, Antonello La Vergata
• La vita meravigliosa, J. Gould.

Lezioni frontali

• L'evoluzionismo contemporaneo come studio dell'evoluzione dei geni, dei genomi e delle specie (2 ore).
• Evoluzione della biodiversità: diversità e divergenza in ambito micro- e macroevolutivo (4 ore).
• Meccanismi molecolari responsabili della diversità e della divergenza genetica. Dinamiche deterministiche (selezione naturale e sessuale) e stocastiche (deriva genetica, effetto fondatore, effetto collo di bottiglia) (6 ore).
• Metodi di detenzione dell’intervento della selezione naturale o della deriva genetica su geni e tratti genomici. Evidenze di selezione naturale a livello molecolare. Esempi di geni sottoposti a selezione naturale e sessuale (6 ore).
• Evoluzione per trasposizione. Ruolo degli elementi genetici mobili nel modellare i genomi e nel modificare l'espressione genica. La disgenesi degli ibridi in Drosophila melanogaster (4 ore).
• Cenni di EvoDevo (4 ore).
• Teoria genetica della selezione naturale: selezione direzionale, stabilizzante, divergente, bilanciante, frequenza-dipendente (4 ore).
• Selezione naturale e adattamento: meccanismi e livelli di selezione. Evoluzione dei caratteri fenotipici. Lo studio dei QTL (4 ore).
• Concetti di specie. Meccanismi di speciazione. Barriere riproduttive pre- e post zigotiche (4 ore).
• Coevoluzione e le interazioni tra specie in evoluzione (4 ore).

Laboratorio

• Norme di comportamento e di sicurezza in laboratorio.
• Allevamento di Ophryotrocha diadema e di altre specie congeneriche (14 ore).
• Estrazione di DNA genomico da alcuni individui di O. diadema mediante kit commerciali. Osservazione dei risultati ottenuti mediante elettroforesi su gel di agaroso (4 ore).
• Amplificazione mediante PCR di loci genomici (2 ore).
• Preparazione di un gel di poliacrilammide. Caricamento ed elettroforesi dei prodotti delle reazioni. Colorazione mediante "silver staining" (6 ore).
• Discussione e commenti conclusivi (2 ore).

2. Introduzione

L’adattamento è un aspetto fondamentale della teoria darwiniana e lamarkiana, l’adattamento spiega come un organismo diventa adatto all’ambiente in cui vive. Secondo Darwin l’adattamento avviene sotto la guida della selezione naturale. La selezione naturale è una metafora, non è una entità reale, Darwin allevava piccioni praticando selezione artificiale, per lui la selezione naturale era una analogia alla selezione artificiale. Il risultato finale della selezione naturale (deterministica) è l’adattamento.

Gli individui mostrano una certa flessibilità del fenotipo che risponde alle sollecitazioni ambientali che permette agli individui di sopravvivere a diverse condizioni, in questa fase non si può però parlare di adattamento. Ad esempio farfalle della stessa specie che schiudono in periodi diversi dell’anno hanno colorazioni diverse; o anche stercorari in cui sono presenti contemporaneamente nella stessa popolazione delle forme major o forme minor in cui la transizione da una forma all’altra dipende da fattori ambientali quali la disponibilità di cibo, la presenza di altri major, ecc.

2.1. Ophryotrocha

Negli ultimi 10-15 anni l’ambiente scientifico si sta interessando ai Lophotrochozoa, in un articolo è stato evidenziato che il genoma di Platynereis dumerilii somiglia più a quello di vertebrati che a quello di invertebrati. Anche la struttura di geni coinvolti nel processo di sviluppo sono molto più simili di quanto non lo siano fra Ecdysozoa e vertebrati.

Gli organismi modello come Drosophila, fanno parte spesso degli Ecdysozoa, organismi che hanno meccanismi che possono variare molto rispetto a vertebrati. Ad esempio Drosophila e Caenorhabditis non mostrano metilazione (altri esapodi invece metilano, come nel caso delle termiti).

Al genere Ophryotrocha sono ascritte diverse specie (circa 40) di vermi marini che spesso convivono negli ambienti naturali in quanto hanno le stesse abitudini e ambienti. La O. labronica è cosmopolita, la si trova ovunque, spesso si trovano insieme delle specie sorelle (molto simili); O. puerilis è una delle specie più grandi arrivando a un centimetro di lunghezza. O. diadema produce deposizioni in un cilindro muco-proteico; O. puerilis produce masse di uova libere.

O. diadema è un ermafrodita simultaneo; O. labronica è a sessi separati (gonocorica) con femmine più grandi dei maschi; O. puerilis è ermafrodita successivo proterandrico: nelle fasi giovanili produce spermi, oltre un certo livello di maturità produce ovociti, sembra essere l’unica specie di ofiotroca di questo tipo.

In O. labronica anche le femmine producono spermi che vengono trattenuti nel celoma ma non utilizzati per la fecondazione, anche se le femmine sono isolate; i maschi in fase adulta avanzata possono produrre ovociti. O. labronica produce molte uova a deposizione ma depone più raramente rispetto a O. diadema che ha deposizioni più piccole.

O. puerilis produce grosse deposizioni, i maschi producono pochi spermi, quando due femmine sono messe in contatto una può comportarsi da maschio producendo spermi. La determinazione del sesso risente da condizioni ambientali come densità di popolazione, alimentazione, presenza di altri sessi.

O. diadema ha 8 cromosomi, le altre specie possono avere diverso numero di cromosomi, anche se le deposizioni possono essere simili. In O. diadema è presente inoltre un dimorfismo riguardo al colore: possono essere gialle (accumulano luteina prelevata dal cibo) o bianche; il carattere è dato da una coppia di alleli.

Immagine 2.1: Tre specie appartenenti al genere Ophryotrocha.

2.2. Evoluzione

Il termine evoluzione è un termine molto ambiguo, deriva da Herbert Spencer che intendeva spiegare l’Universo come una continua evoluzione a partire dalla materia più elementare fino ad arrivare alle società umane più complesse. Il significato letterale di evoluzione come è nato non è lo stesso che si intende oggi; le specie più evolute non sono le più complesse.

Theodosius Dobzhansky (1900 – 1975) diceva: “niente in biologia ha senso tranne che alla luce della evoluzione”. Questa frase è stata parafrasata da un neurobiologo, Steven Rose (1938 – attualmente in vita), che disse: “Niente in biologia ha senso se non nel contesto della storia, quale la storia evolutiva, la storia dello sviluppo e la storia del nostro stesso soggetto”. Da questa intuizione deriva il concetto che la biologia evolutiva si basa su inferenze fatte sul passato.

Immagine 2.2: Herbert Spencer (1820 – 1903)

Si possono applicare diversi criteri per descrivere, interpretare o spiegare i fenomeni del mondo quali il metodo riduzionistico, il metodo olistico, il metodo sistemico.

Herbert Spencer usava il termine evoluzione che era alla base della sua teoria in cui vedeva tutta la società civile meglio organizzata originata a partire dalla materia inorganica ed evoluta fino alle creature più sviluppate. Herbert Spencer considera l’evoluzione per indicare un processo in cui si raggiunge una complessità sempre maggiore.

Le evidenze però mostrano tutt’altro. Nel Precambriano la diversità non sembra essere stata così alta, dal Cambriano in poi si è rinvenuta traccia di una esplosione dei piani strutturali degli organismi. La maggiore diversificazione attuale si osserva nei procarioti, le forme più complesse di organismi sono molto meno di quelle strutturalmente più semplici.

2.3. Criterio riduzionista

Il criterio riduzionista (di Cartesio) è un approccio che si basa sul considerare le entità complesse con una organizzazione più o meno complicata come suddivise in parti costituenti che interagiscono fra loro. Ogni entità complessa può essere scomposta nelle sue parti più semplici e anche se non possiamo descrivere, conoscere e capire una entità più grande possiamo però capire il meccanismo delle parti più semplici in modo da comprendere il meccanismo che compongono.

Secondo Cartesio il mondo sarebbe come una macchina, i suoi pezzi sarebbero come ingranaggi di orologio e la macchina può essere capita separando le varie parti, studiandole e quindi rimettendole tutte insieme per comprendere il quadro generale.

Ernst Mayr (1904 – 2005) mette in guardia a non confondere il riduzionismo, che è un concetto, con il metodo analitico. Solo attraverso il metodo analitico possiamo tentare di indagare sulla struttura di sistemi più complessi.

2.4. Criterio olista

Il criterio olista (olismo = irriducibilità, le entità non possono

• Studi comparativi;
• I test sono analizzati per capire la precisione del modello teorico.

Simmond e Scheepers condussero studi sulle giraffe per capire se il loro lungo collo fosse usato per ottenere un vantaggio nel foraggiamento. Scoprirono che le giraffe brucano preferenzialmente all’altezza del garrese. Questo indica che le giraffe non hanno pressioni ambientali nello sviluppare un collo e delle zampe lunghe.

Gli studiosi si sono chiesti se rispetto all’okapi, considerato un parente stretto, l’allungamento del collo e degli arti sia stato isometrico (lunghezza del collo proporzionale a quella delle zampe) o allometrico (collo cresciuto in lunghezza)