Processi di sviluppo embrionale e differenziazione cellulare

Sviluppo dei somiti

Non è possibile osservare queste strutture tutte insieme allo stesso grado di sviluppo, poiché quando compaiono i somiti caudali, quelli craniali hanno già subito importanti processi

differenziativi. In sezione trasversale, ogni somite ha un profilo

approssimativamente triangolare con un evidente cavità centrale, il miocele, che lo suddivide in una porzione ventro-mediale, lo sclerotomo ed una dorso-laterale, il dermomiotomo. Il progressivo incurvamento dell'embrione determina il distacco del mesoderma parassiale dal mesoderma intermedio. Quest'ultimo subisce una serie di modifiche in cui verranno a differenziarsi gli abbozzi dell'apparato urinario.

Formazione del celoma intraembrionale

Il mesoderma laterale è già delaminato in due foglietti: somatopleura e splancnopleura, che delimitano le primitive cavità del corpo dell'embrione, o celoma intraembrionale, di destra e sinistra. In un primo momento, queste cavità entrano in comunicazione con il celoma extraembrionale; poi, si uniscono a causa del ripiegamento dell'embrione e dell'avvolgimento di questo da parte delle pliche laterali. In questo modo, alla fine della quarta settimana, si ha la formazione di un'unica grande cavità celomatica intraembrionale estesa per tutta la porzione ventrale dell'embrione e separata dal celoma extraembrionale. Tra il 26° e il 27° giorno, alcune cellule somatopleurico del mesoderma laterale, poste all'altezza dei futuri cingoli scapolare e pelvico, subiscono una transizione epitelio-mesenchimale.

Ruolo della notocorda

Intorno al 20° giorno, la notocorda raggiunge la massima lunghezza, grazie al rapido accrescimento della parte cefalica, unito alla regressione della linea primitiva. In questo fus modo, la notocorda definisce l'asse longitudinale primordiale del del corpo dell'embrione; e con la successiva formazione dei epi corpi vertebrali, degenera completamente ad eccezione di diff piccoli residui, dai quali deriva il tessuto cordoide presente glia nel nucleo polposo di ciascun disco intervertebrale.

Migrazione cellulare e fattori genetici

Le cellule così acquisiscono un tipicofenotipo mesenchimale, caratterizzato dalla riorganizzazione dei microfilamenti di F-actina e dall’emissione di pseudopodi. Tali modifiche risultano funzionali ai processi di migrazione cellulare, quest’ultima facilitata dalla produzione di acido ialuronico (molecola altamente idratabile secreta dalle cellule dell’epiblasto) e di fibronectina (rintracciabile nella membrana basale su cui poggiano le cellule epiblastiche), che impediscono l’aggregazione cellulare. Altri importanti fattori implicati nella repressione della trascrizione di proteine epiteliali sono: Snail e Twist. Inoltre, il motivo per cui la linea primitiva non si forma nella parte anteriore dell’epiblasto, ma resta confinata alla parte posteriore, dipende dal fatto che la parte cefalica dell’ipoblasto esprime geni come Dickkopf (dkk1), Cerberus 1 homolog (Cer1) e LEFTY1, che antagonizzano i geni Nodal, Wnt e BMP-4 espressi dalle cellule linea primitiva e necessari per il programma di sviluppo del mesoderma. All’inizio, quindi, la linea primitiva appare come un breve ma ampio rilievo localizzato in posizione caudale; successivamente si prolunga verso il centro del disco embrionale, per apposizione di cellule dell’epiblasto, ed è attraversata per tutta la sua lunghezza dal solco primitivo. La parte cefalica della linea primitiva forma un rilievo denominato nodo primitivo di Hansen, che delimita una piccola depressione, la fossetta primitiva. Le cellule dell’epiblasto convergono in prossimità della linea primitiva e si invaginano in essa attraverso il solco primitivo, per invadere l’area sottostante il disco embrionale.