Riassunto esame psicologia dell'azione, prof. Becchio libro consigliato Il controllo motorio di Roberto Nicoletti e Anna M. Borghi

Sunto psicologia dell’azione

Prof.ssa Becchio, libro consigliato “Il controllo motorio”, di Roberto Nicoletti e Anna M. Borghi.

Introduzione

Gli studi condotti sul movimento possono essere divisi in due rami, che sono quelli della neurofisiologia e della psicologia: tale distinzione, però, ha un valore puramente teorico, dal momento che si tratta di due discipline tra loro molto interconnesse.

Il movimento consiste in una variazione della posizione del corpo o di alcune sue parti nello spazio, mentre il controllo motorio è lo studio di tutti gli aspetti neurofisiologici, fisici e psicologici del movimento.

Una prima associazione tra movimento e cervello è stata fatta dagli antichi Egizi, che nel papiro di Edwin Smith hanno messo in relazione determinate lesioni cerebrali con deficit motori. Anche i Greci hanno dato, però, il loro contributo: Ippocrate ha infatti scoperto come lesioni a carico di un emisfero vadano a influire sulla parte controlaterale del corpo.

Nel 1864, il medico tedesco Fritsch con la collega Hitzig ha scoperto come la stimolazione elettrica della corteccia causi la contrazione dei muscoli dell’emisoma opposto all’emisfero. Jackson è stato però il primo a formulare una teoria localizzazionista, basandosi sullo studio di una particolare forma di epilessia di cui soffriva anche sua moglie: tale patologia è caratterizzata da crisi che iniziano con il coinvolgimento circoscritto di una singola parte del corpo, per procedere verso le altre contigue, senza diventare generalizzate; secondo la sua teoria, la stimolazione di specifiche porzioni della corteccia va a influire su parti del corpo specifiche da esse controllate.

Successivamente, Sherrington ha scoperto che la stimolazione dell’area 4 di Broadmann evocava risposte motorie nelle scimmie e da qui questa porzione corticale è stata denominata “area motoria primaria”. Woolsey e colleghi, infine, hanno proposto il modello dell’homunculus motorio, ove la lingua, le labbra, il volto e le mani sono le aree più grandi e, quindi, controllate da una maggior estensione di corteccia cerebrale.

Il movimento è stato studiato, in primo luogo, attraverso l’osservazione e Muybridge si è avvalso, per far ciò, della ripresa cinematografica, con successiva scomposizione del filmato nei singoli fotogrammi: questo ha permesso, per es., di scoprire che un cavallo al trotto non ha mai una zampa di appoggio e, analogamente, che le sue zampe anteriori o posteriori non sono mai parallele tra loro.

Un altro contributo importante è stato fornito da James, con la sua distinzione tra movimenti automatici e volontari, che ha portato a focalizzarsi di più sul ruolo dell’attenzione nel controllo e nella pianificazione del movimento. Woodworth, infine, ha formulato la legge sui movimenti rapidi secondo la quale questi si baserebbero su due step:

• Fase di approssimazione messa in atto del movimento in modo veloce ed impreciso;
• Fase di aggiustamento, correzione e rallentamento del movimento.

Contributi dei rami di ricerca sul movimento

Per quanto riguarda, invece, i contributi dei due rami di ricerca sul movimento, si distinguono:

• Neurofisiologia: nell’Ottocento, Bell e Magendie hanno scoperto, singolarmente, le implicazioni del midollo spinale per quel che riguarda le informazioni sensoriali (corna posteriori) e quelle motorie (radici anteriori). Sherrington ha definito il riflesso un movimento semplice, stereotipato, non appreso ed automatico che si genera in risposta ad un certo tipo di stimolo ed in questo modo ha aperto la strada agli studi circa l’organizzazione corticale, spinale ed a livello del tronco encefalico del movimento;
• Psicologia: i Comportamentisti si sono interessati più al “cosa” (azione) che al “come” (movimento), dal momento che hanno studiato solo l’ampiezza e la frequenza delle risposte dell’organismo a determinati stimoli. L’HIP, invece, ha posto l’attenzione anche su precisione, velocità di esecuzione ed ampiezza dei movimenti. Con il Cognitivismo, hanno preso piede gli studi sulla programmazione, l’apprendimento, la rappresentazione, il monitoraggio e la correzione del movimento.

Ad oggi, il crescente interesse per lo sport e l’attività fisica ha fatto sì che lo studio del movimento sia stato associato anche ad altri temi, come l’attenzione, l’apprendimento e la memoria. Welford, per es., ha proposto di scomporre il movimento in tre parti:

• Elaborazione degli stimoli esterni;
• Selezione dell’azione da compiere;
• Controllo dell’esecuzione del movimento.

L’azione, quindi, non viene più considerata un fenomeno a sé, ma è al contrario vista come interconnessa con la percezione e la cognizione: quest’ultima è, del resto, descritta come “embodied”, dal momento che è influenzata dal corpo e dalle sue interazioni con l’ambiente esterno.

Parte prima – Basi del movimento

Capitolo 1 – Elementi di fisiologia del movimento

I neuroni o cellule cerebrali sono deputati alla ricezione ed alla trasmissione di informazioni per mezzo di connessioni sinaptiche e sotto forma di segnali elettrici, che consentono anche il movimento. Si compongono di un soma, un assone ed un albero dendritico e possono connettersi a cellule muscolari, ghiandolari e ad altri neuroni.

Possono avere un effetto eccitatorio od inibitorio e la velocità di trasmissione del segnale è direttamente proporzionale al diametro assonale; nelle vie polisinaptiche, invece, dipende dal numero di sinapsi attraverso cui il PdA deve passare: ogni connessione sinaptica rallenta la conduzione.

I neuroni possono essere di quattro tipi:

• Di senso: trasmettono le informazioni captate dagli organi di senso agli interneuroni della SG midollare ed ai motoneuroni, attraverso vie afferenti somatiche. Si dividono in:
  • Esterocettori: ricevono informazioni tramite il contatto con lo stimolo e sono quelli gustativi e della pelle;
  • Telecettori: captano informazioni da stimoli distanti dal corpo e si trovano, per es., nel naso, nell’occhio e nell’orecchio;
  • Propriocettori: rilevano dati circa la posizione del corpo nello spazio e sono i fusi neuromuscolari, gli organi tendinei del Golgi ed i recettori articolari;
  • Enterocettori: sono deputati alla ricezione di informazioni su variazioni chimiche, ematiche e pressorie;
• Motoneuroni: innervano i muscoli scheletrici e si dividono in alfa e gamma. Sono molto più grandi delle altre cellule cerebrali e si trovano nelle corna anteriori del midollo spinale. Gli alfa hanno l’assone più spesso ed innervano fino a 2000 fibre extrafusali, dando origine alle unità motorie. I gamma hanno un diametro minore ed arrivano fino alle fibre intrafusali;
• Interneuroni: si legano ad altre cellule cerebrali e si trovano nella SG midollare ed encefalica. Sono più numerosi dei motoneuroni e ricevono le informazioni dal midollo e dal cervello per poi trasmetterle ai motoneuroni che le inviano ai muscoli. I movimenti possono essere il risultato di vie mono- o polisinaptiche, laddove la prima è la più rapida ed è quella alla base dei riflessi;
• Secretori: rilasciano il loro secreto nel sangue o negli spazi tra le cellule.

Le sinapsi sono il punto in cui due cellule entrano in contatto tra loro, trasmettendo l’informazione in forma di PdA. Ramon Y Cajal ha formulato la teoria del neurone, secondo cui il cervello sarebbe costituito da cellule nervose che si differenziano tra loro dal pdv funzionale, metabolico e strutturale.

La trasmissione del PdA può essere elettrica o chimica, ovvero avvalersi della mediazione di neurotrasmettitori: la prima ha luogo quando i due elementi sinaptici sono vicini, la seconda quando il vallo è di dimensioni maggiori. I principali mediatori chimici sono l’adrenalina, la NA, il GABA e, per quel che riguarda il movimento, la DA e l’ACh.

Le sinapsi possono essere asso-somatiche, asso-dendritiche od asso-assoniche e quando un assone si collega ad una cellula muscolare striata si ha una placca terminale neuromuscolare. Le sinapsi possono poi essere eccitatorie (provocano depolarizzazione) od inibitorie (inducono iperpolarizzazione).

Muscoli e contrazione muscolare

Per quanto riguarda, invece, i muscoli, essi costituiscono ½ del peso corporeo e si legano alle ossa per mezzo dei tendini. Sono organizzati in gruppi di agonisti ed antagonisti, la cui attività opposta consente il movimento: nel caso degli arti, per es., vi sono i flessori e gli estensori.

La contrazione muscolare può essere:

• Isometrica: la lunghezza del muscolo non cambia. Questo tipo di contrazione riguarda, principalmente, il mantenimento posturale;
• Isotonica: la tensione del muscolo non cambia. Questo tipo di contrazione riguarda, principalmente, il movimento.

I muscoli scheletrici si dividono in:

• Rossi: sono i più veloci ed hanno colore scuro a causa dell’alta [emoglobina]. Si trovano, ad es., nell’occhio;
• Rosa: hanno una velocità intermedia;
• Bianchi: sono i più lenti e si occupano, per es., degli adattamenti posturali.

Il muscolo è formato da fasci di fibre, ognuna delle quali si compone di miofibrille a sua volta costituite dai miofilamenti di actina e miosina, con i primi che sono più sottili dei secondi. L’unità motrice è data dall’insieme delle fibre muscolari innervate da un solo motoneurone: i movimenti fini, per es. delle dita delle mani, dipendono dall’attività di unità motrici piccole, con un rapporto fibra nervosa:fibre muscolari di 1:3; i movimenti più grossolani, come quelli della gamba, invece, sono determinati da unità motrici grandi, con un rapporto di 1:150.

Le informazioni relative ai muscoli vengono trasmesse al SNC per mezzo di:

• Fusi muscolari: captano le variazioni di lunghezza nel caso di contrazione/stiramento. Si compongono di fibre muscolari fusali, cioè che si trovano all’interno di una capsula di tessuto connettivo a forma di fuso e che si differenziano dalle altre fibre muscolari, che sono extrafusali. Quando il muscolo si stira, lo stesso accade al fuso e questo porta ad un aumento della frequenza di scarica della fibra afferente;
• Organi tendinei del Golgi: rilevano la tensione muscolare.

Sistemi motori

I sistemi motori, in ogni caso, non controllano solo i movimenti, ma anche il mantenimento posturale. Per quel che riguarda il controllo dei movimenti, si tratta di scegliere un’opzione tra più alternative, laddove queste ultime sono i gradi di libertà.

I sistemi motori sono organizzati da un pdv gerarchico come segue, vengono esclusi il cervelletto ed i nuclei della base, che pur hanno un ruolo decisamente importante:

• Sistema spinale: si occupa delle risposte motorie stereotipate ed automatiche ed è stato studiato per mezzo di preparati animali. Di questi, due sono degni di nota:
  • Animale spinale, sezione a livello della colonna: l’attività motoria residua che si può osservare è necessariamente indotta solo dal midollo e non dai centri nervosi superiori;
  • Animale decerebrato, sezione al tronco tra i collicoli superiori ed inferiori: a causa del mancato controllo corticale e dei gangli della base, restano i riflessi e la locomozione, ma si ha rigidità da decerebrazione, spasticità.
  L’attività spinale è resa possibile da una via monosinaptica e da una polisinaptica: mentre la prima permette il controllo del tono muscolare, la seconda si occupa di movimenti complessi come la locomozione. Non tutti i riflessi, comunque, sono controllati dal sistema spinale: quelli acquisiti (RC), ad es., richiedono un coinvolgimento anche dei livelli più elevati per essere rapidi e funzionali;
• Sistema troncoencefalico: il tronco è la sede del controllo dei moti oculari, dell’equilibrio, reso possibile dagli organi vestibolari, e di altri movimenti poco complessi. Si suddivide in midollo allungato, ponte e mesencefalo. I centri più importanti del sistema troncoencefalico sono il nucleo rosso, il vestibolare laterale ed alcune parti della FRAA. Nell’animale decerebrato, sezione del tronco con isolamento di gran parte del mesencefalo, si apprezza un aumento subitaneo dell’attività estensoria, rigidità da decerebrazione, con zampe tese e testa piegata verso il dorso; nel preparato mesencefalico, sezione più rostrale che permette che anche il mesencefalo sia connesso ai centri spinali, oltre che il midollo allungato ed il ponte, invece, si osserva un controllo migliore del tono muscolare. Entrambi i preparati, quindi, prevedono una disconnessione del sistema troncoencefalico dai centri nervosi superiori, che quindi non possono intervenire nel controllo motorio: il vantaggio dell’animale mesencefalico, pertanto, non può che essere dovuto all’attività del mesencefalo e, in particolare, del nucleo rosso ad esso appartenente;
• Sistema corticale: le aree maggiormente implicate sono due. Esse sono:
  • Area 4, cortex motoria primaria o cortex piramidale: ha sede prefrontale e si compone di più parti, la cui estensione è rappresentata dall’homunculus. Si occupa di rendere effettivi i piani motori, trasformandoli in impulsi al movimento. La sua lesione od asportazione causa paralisi dei muscoli controllati dalle regioni coinvolte, con possibilità di contrazione muscolare ma non di controllo dei movimenti volontari;
  • Area 6, cortex premotoria od associativa: si trova nel l. parietale ed è responsabile della pianificazione del movimento, della localizzazione del bersaglio e della programmazione della sequenza temporale di moto. La sua stimolazione porta alla genesi di movimenti complessi, come la masticazione, la rotazione del capo e così via. La sua lesione od asportazione, invece, va a compromettere i movimenti involontari e posturali.

La cortex motoria riceve informazioni per mezzo di diverse vie afferenti: connessioni interemisferiche ed intraemisferiche cortico-corticali, fibre corticali derivanti dalle aree somatosensoriali e fasci che si dipartono da nuclei talamici. Le efferenze, invece, fanno riferimento alla via piramidale o corticospinale, controlla il moto di tronco ed arti, ed a quella extrapiramidale, porta le informazioni al midollo spinale. Mentre la via piramidale porta verso l’ipertono, quella extrapiramidale ha una funzione inibitoria su questo tipo di attività, fino ad ottenere un equilibrio.

Nuclei della base e cervelletto

I nuclei della base rientrano nel sistema motorio extrapiramidale e mettono in connessione la corteccia motoria con quella associativa. I più importanti sono il caudato, il putamen, che con il caudato forma lo striato, il globus pallidus, la substantia nigra ed il nucleo subtalamico.

Ancora non è chiaro quali siano le funzioni dei gangli della base, anche se ci sono alcune evidenze:

• Nucleo caudato: la sua distruzione determina paralisi dell’emicorpo controlaterale, con mantenimento dei riflessi spinali e troncoencefalici;
• Corpo striato: avvia e controlla i movimenti volontari meno fini;
• Globus pallidus: si occupa degli aggiustamenti della posizione di diverse parti del corpo che sono necessari per l’esecuzione di movimenti volontari fini;
• Substantia nigra: è compromessa nel morbo di Parkinson, ove si ha un deficit di DA.

Il cervelletto, infine, è coinvolto solo nelle attività motorie già iniziate a livello dei tre sistemi motori di cui sopra ed una sua stimolazione elettrica a livello corticale sporadicamente determina contrazioni; riveste, però, un ruolo molto importante nell’organizzazione temporale del moto.

Si divide in tre lobi:

• Flocculonodulare: è la parte più antica e controlla l’equilibrio;
• Anteriore;
• Posteriore: si compone dei due emisferi cerebellari, neocerebellum, ed è la componente più recente e sviluppata.

La funzione più importante del cervelletto consiste nel paragonare il risultato desiderato del movimento con lo stato contingente del muscolo, in modo da apportare le dovute correzioni: le informazioni circa le condizioni muscolari gli derivano dalla via corticocerebellare, dalle fibre reticolo-cerebellari e dai fasci spinocerebellari ventrale e dorsale.

Le vie afferenti, invece, sono tre:

• Dal neocerebellum alla cortex motoria;
• Dalla linea mediana cerebellare al tronco;
• Dalle aree intermedie dei tre lobi cerebellari alla cortex motoria, ai gangli della base ed alla FRAA.

Atto volontario

Di interessante, rispetto allo studio del movimento, c’è la comprensione dell’atto volontario, su cui sono state fatte importanti scoperte. Se si chiede, per es., di rispondere con un movimento al secondo di due input, si può registrare una lenta onda negativa corticale poco prima dell’emissione della risposta: tale onda è il potenziale di aspettativa, poiché è associata all’attesa dello stimolo a cui rispondere.

Se, invece, viene richiesto ad una persona di mettere in atto un qualsiasi movimento semplice, per es. flessione di un dito, in un momento a scelta, si può riscontrare, circa 800 ms prima che ciò venga fatto, un’onda negativa che va aumentando e che coinvolge tutta la cortex: essa è il potenziale di preparazione e può essere vista come il correlato neuronale della volontà; il fatto che non sia localizzata fa pensare ad un coinvolgimento di tutta o gran parte della corteccia cerebrale nella decisione di intraprendere un determinato movimento.

Capitolo 2 – Categorie di movimento e metodi di misurazione

I movimenti possono essere classificati come segue:

• Discreti: l’inizio e la fine sono ben definiti e le attività che li precedono non hanno niente a che fare con il movimento in esame, per es. saltare un ostacolo. Sono caratterizzati dalla velocità e dal ruolo importante detenuto dall’aspetto cognitivo;
• Continui: non si possono individuare con certezza l’inizio e la fine, per es. nuoto, e