Concetti Chiave
- L'espressione genica dell'operone LAC può essere regolata per ottimizzare i livelli di trascrizione oltre il semplice meccanismo "acceso-spento".
- In presenza esclusiva di lattosio e assenza di glucosio, l'operone raggiunge la massima espressione grazie alla formazione di un complesso attivatore con AMPciclico e CAP.
- Quando nel terreno di coltura sono presenti sia lattosio che glucosio, la trascrizione è attivata ma ridotta a livelli minimi, poiché il glucosio inibisce l'adenilato ciclasi.
- La presenza di glucosio impedisce la produzione di AMPciclico, essenziale per il legame del complesso CAP al promotore e l'attivazione della trascrizione.
- La regolazione fine dell'espressione genica permette all'E.Coli di adattarsi alle variazioni nella disponibilità di zuccheri nel suo ambiente.
Regolazione dell'espressione genica
L’espressione genica dell’operone LAC può essere regolata più finemente che semplicemente con il meccanismo “acceso-spento” appena illustrato, si può infatti regolare il livello di trascrizione; ipotizziamo quindi le due situazioni principali in cui può trovarsi un E.Coli:
Condizioni di massimo potenziamento
• nel terreno di coltura c’è solo lattosio e non glucosio, vi è quindi un potenziamento della trascrizione dei geni strutturali dell’operone; in assenza di glucosio l'adenilato ciclasi trasforma l'ATP in AMPciclico: quando ci sono livelli elevati di AMPciclico questo si associa a una proteina (CAP), formando un complesso attivatore della trascrizione che si lega al promotore, spingendo al massimo l'attività di RNA polimerasi. Questa è la situazione di massima espressione;
Condizioni di trascrizione minima
• nel terreno di coltura c'è sia lattosio che glucosio: l'operone è attivato, perchè la presenza del lattosio blocca il repressore, però la trascrizione è regolata a livelli minimi perchè in presenza di glucosio l'enzima adenilato ciclasi non funziona, viene inibito (ci sono concentrazioni soglia oltre il quale adenilato ciclasi non funziona); non viene quindi prodotto AMP ciclico, non si forma il complesso con CAP, che è presente ma non si lega al promotore, la trascrizione dei geni A, Z e Y avviene al livelli minimi fino a quando il glucosio non scende sotto una certa soglia.
Domande da interrogazione
- Qual è il ruolo dell'AMP ciclico nell'espressione genica dell'operone LAC?
- Come influisce la presenza di glucosio sull'espressione genica dell'operone LAC?
- Quali sono le condizioni di massimo e minimo potenziamento della trascrizione nell'operone LAC?
L'AMP ciclico, prodotto dall'adenilato ciclasi in assenza di glucosio, si associa alla proteina CAP formando un complesso che attiva la trascrizione legandosi al promotore, massimizzando così l'attività di RNA polimerasi.
In presenza di glucosio, l'adenilato ciclasi è inibito, non viene prodotto AMP ciclico e il complesso con CAP non si forma, portando a una trascrizione minima dei geni A, Z e Y, nonostante la presenza di lattosio.
La trascrizione è massima quando c'è solo lattosio nel terreno di coltura, mentre è minima quando sono presenti sia lattosio che glucosio, poiché il glucosio inibisce la produzione di AMP ciclico necessario per l'attivazione della trascrizione.
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