Principi di Micologia

Camilla Mancassola Micologia

Introduzione al mondo fungino

Cos’è un fungo? La prima caratteristica dei funghi è che essi non producono frutti ma spore (non sono carpofori ma si parla di sporofori), quando una spora viene inserita nel terreno quello che si produce non è un fungo, ma necessita di un ciclo che porterà poi alla formazione di strutture fungine.

Sono funghi oltre agli esemplari con gambo e cappello anche i lieviti (funghi unicellulari) e le muffe (organismi filamentosi parlare di organismi pluricellulari per quanto riguarda i funghi è biologicamente sbagliato).

Quindi da un punto di vista biologico un fungo è un organismo eucariote ed eterotrofo (si nutre di composti semplici e solubili tramite digestione extracellulari enzimatica ovvero il fungo produce degli enzimi in grado di degradare le molecole più complesse in molecole che vengono poi utilizzate per produrre energia come ad esempio il glucosio, questi enzimi vengono rilasciati nell’ambiente e successivamente i prodotti della depolimerizzazione vengono assorbiti dalle pareti dei funghi).

Sono organismi in grado di deteriorare, degradare qualsiasi materiale (anche molecole molto complesse come la chitina, componente importante della loro stessa parete cellulare, e la cellulosa, componente principale della parete cellulare dei vegetali); alcuni di questi deterioramenti possono essere dannosi per l’uomo.

La nutrizione eterotrofa può avvenire secondo due modalità:

• Saprotrofismo: Nutrirsi attraverso l’assunzione di sostanza organica morta;
• Simbiosi: Letteralmente “vita insieme”; le simbiosi a sua volta possono essere positive (mutualismo, in cui entrambi i partner hanno un vantaggio dalla vita insieme, oppure commensalismo, un partner trae vantaggio dall’associazione e l’altro non ne è influenzato) oppure negative (parassitismo in cui il parassita trae vantaggio ottenendo i nutrienti a discapito dell’ospite; il parassita può talvolta diventare patogeno, cioè un agente causante malattie).

I funghi in generale sono organismi opportunisti, ovvero possono passare da una modalità di nutrizione all’altra in base alle condizioni ambientali in cui si trovano.

Per lungo tempo i funghi sono stati classificati dai botanici insieme alle piante per via dei loro cicli di vita complessi che ricordano il mondo vegetale ma in realtà essi non sono piante per svariati motivi: innanzitutto non sono autotrofi, non sono organismi pluricellulari, hanno pareti cellulari povere in cellulosa ed infine i loro composti di riserva sono più vicini a quello che si trovano nell’esoscheletro di alcuni artropodi ad esempio (glicogeno).

Recenti studi hanno accertato la stretta vicinanza dei funghi agli animali, come è visibile anche negli alberi filogenetici e probabilmente entrambi hanno un progenitore in comune in un semplice eucariote unicellulare appartenente ai protisti, un coanoflagellato.

Principali phylum dei funghi

Camilla Mancassola

I principali phylum dei funghi dai più evolutivi ai meno evolutivi sono: Basidiomycota, Ascomycota, Glomerulomycota, Zigomycota e Chytridiomycota (funghi primitivi, meno evoluti perché ancora legati all’ambiente acquatico; hanno cicli riproduttivi legati alla disponibilità di acqua).

Tra Ascomycota e Glomerulomycota si inserisce un altro phylum, quello dei Deuteromycota; si tratta di funghi di cui non si riconosce la riproduzione sessuale e si tratta più che altro di un gruppo che non ha un significato evolutivo.

Di questo phylum fanno parte molti funghi importanti a livello economico come specie che vengono sfruttate nei processi di fermentazione, specie che producono antibiotici e che vengono utilizzati in vari processi biotecnologici; fanno tutti parte di basidio e ascomiceti.

In termini di biodiversità le specie fungine conosciute sono all’incirca 100000 ma basandosi su dati molecolari è stato ipotizzato che vi siano almeno un milione e mezzo di specie di funghi perché hanno cicli di riproduzione molto veloci e producono un gran numero di individui.

In termini di dimensioni i funghi con gambo e cappello possono avere una grandezza di 30, 40, 50 cm (uno dei funghi conosciuti più grandi è la Calvatia gigantea, trovato in Australia, un pochettino più grande di una ruota di un fuoristrada e con un peso che può arrivare anche a 20 kg). Le spore fungine invece hanno dimensioni di 2, 3, 5 micron.

Ife e micelio

Alcuni funghi si accrescono sotto forma di filamenti che prendono il nome di ife, le quali si originano da una spora dalla quale germinano e si ramificano producendo una rete di ife dall’andamento circolare che prende il nome di micelio.

Le ife possono avere una dimensione superiore ai 100 micron, fino ad un massimo di 200-250 micron (in questo caso sono visibili anche ad occhio nudo come accade per alcune specie di Zigomiceti) o anche inferiore per le muffe verdi ad esempio in cui non si è in grado di distinguere i singoli filamenti (fino ad un minimo di 2-3 micron).

Per quanto riguarda la lunghezza di un’ifa, essa è difficile da determinare in quanto è in continua crescita (si parla di crescita apicale indefinita) studi condotti in foresta hanno dimostrato che un micelio fungino proveniente da un’unica spora misurava alcuni chilometri.

La lunghezza è strettamente legata al tipo di ambiente in cui si sviluppa il fungo e alla risorsa nutrizionale di cui dispone.

L’ifa non è considerata un organismo pluricellulare ma filamentoso se noi considerassimo un’ifa come un tessuto ad esempio, essa dovrebbe essere costituita da tante piccole cellule separate fisicamente da una membrana plasmatica ma in realtà osservando un’ifa al microscopio si nota come all’interno di essa siano presenti dei setti, pareti trasversali che si formano ad intervalli regolari le quali però presentano delle perforazioni e quindi mantengono una continuità citoplasmatica di fatto permettono all’ifa di lavorare come un’unità integra.

Per quanto riguarda la modalità di accrescimento, se parliamo di funghi miceliari, dalla spora fuoriesce un tubetto germinativo dal quale si ramificherà un’ifa che a sua volta produrrà ulteriori ife per ramificazione le quali divergeranno le une dalle altre in modo centripeto.

Questo è un processo molto efficace che permette ai funghi un’esplorazione del substrato efficiente.

Negli organismi unicellulari (lieviti) la crescita è invece determinata, l’organismo ha le dimensioni di una spora che cresce di dimensioni e, una volta raggiunte quelle massime, solitamente va incontro a duplicazione che porta alla formazione di due cellule identiche.

Ultrastruttura di un fungo: i setti

I due phylum di funghi aventi i setti sono asco e basiomycota. I setti vengono divisi in due categorie: setti primari, costitutivi e rappresentati da un ponte trasversale dotato di perforazione centrale che permette la continuità citoplasmatica, e setti secondari, avventizi e formati dal fungo in risposta a determinate condizioni.

I funghi sono organismi in grado di autoriparazione ovvero nel caso di danneggiamento di un compartimento ifale vengono prodotti setti secondari che servono per localizzare il danneggiamento evitando di far sì che si diffonda a tutta la struttura; setti secondari vengono prodotti anche per separare le strutture riproduttive.

Per quanto riguarda gli Ascomycota essi presentano setti primari detti semplici: un semplice ponte trasversale con una perforazione centrale piuttosto grande che permette il passaggio di organelli e di nuclei.

Prima e dopo il setto ci sono due sfere, di dimensione di 250 nm, che in caso di rottura vanno ad avvicinarsi al poro del setto e lo chiudono esattamente, corpi di woronin.

I lieviti (che fanno parte degli Ascomycota) hanno un ulteriore setto tipico degli organismi unicellulari, il setto presenta delle microperforazioni attraverso cui i nuclei non passano e che permettono gli scambi gassosi.

I Basidiomycota presentano un altro tipo di setto chiamato setto doliporo. Questi setti sono abbastanza grossi (visibili al microscopio ottico) e sono caratterizzati da dei rigonfiamenti terminali che altro non sono che ammassi di glucani i quali individuano un canale centrale piuttosto ristretto che non permette il passaggio di nuclei o altri organelli.

In caso di danno meccanico ci sono delle strutture membranose, chiamate parentosomi, vicino alle estremità che chiudono le perforazioni.

Camilla Mancassola Setto doliporo Setto semplice

Le forme fungine

I funghi possono ramificarsi ed allungarsi nel terreno fresco se non sono in grado di reperire il nutrimento.

Generalmente le parti più vecchie del micelio (quelle più al centro della colonia che hanno sfruttato maggiormente il substrato) vanno incontro ad un processo di degenerazione chiamato autolisi (tramite il rilascio di enzimi litici adibiti alla degradazione) e lo stesso accade se un micelio ramificato non trova abbastanza nutrimenti per accrescersi.

In caso di scarse sostante nutritive le spore utilizzano le sostante di riserva, anche in questo se non trovano il substrato muoiono.

Se ci sono più colonie della stessa specie, le ife delle colonie con substrato povero crescono vicine tra di loro e fondono le pareti delle loro ife con condivisione del citoplasma, così il fungo riesce ad assumere i metaboliti e ha più probabilità di trovare un substrato e di espressione genica.

Quindi i funghi condividono per avere più possibilità di crescita e questo processo prende il nome di anastomosi ifale, che può avvenire nello stesso micelio oppure tra miceli diversi e avviene anche per permettere alcuni meccanismi di riproduzione sessuale nei basidiomiceti.

In generale sono organismi con genoma aploide, nel particolare variano nei phyla.

Distinguiamo forme:

• Lievitoidi e quindi unicellulari molte forme sfruttate economicamente in molti processi fermentativi;
• Miceliali sia muffe che funghi dotati di gambo e cappello e quindi caratterizzati entrambi da ife suddivide in compartimenti;
• Dimorfici sono in grado di passare dalla forma miceliare a quella lievitoide e viceversa in risposta a cambiamenti ambientali e quindi sfruttando al meglio la risorsa; un esempio di fungo dimorfico è la Candida albicans che vive come commensale nelle membrane mucose umane in forma lievitoide ma può passare alla forma ifale per l’invasione dei tessuti. Nel sangue e in qualsiasi fluido il fungo utilizza la forma lievitoide che è la miglior forma per invadere l’organismo sia da un punto di vista dinamico (le forme unicellulari sono più facili da trasportare) sia per fattori di riconoscimento (perché la superficie di un lievitoide, a parità di volume, è inferiore a quella ifale e risulta più “invisibile” ai sistemi di difesa dell’organismo) mentre quando poi l’organismo muore diventa miceliale mettendo le ife e crescendo di conseguenza. Quindi la forma ifale si sviluppa quando vi è scarsa disponibilità di nutrimento mentre quella lievitoide quando le risorse sono presenti in grandi quantità.

Camilla Mancassola

Candida albicans, nella figura (c) è nella sua forma lievitoide mentre nella figura (d) dalle cellule si stanno formando delle ife.

Da questo punto di vista i funghi presentano un importante vantaggio evolutivo in quanto cambiano forma in base alla temperatura, alla concentrazione degli zuccheri, al tipo di substrato.

Vantaggi e svantaggi delle attività fungine

Le attività operate dai funghi vengono sempre descritte da un punto di vista dell’uomo come attività positive o negative per l’economia umana.

Attività positive:

• Biotrasformazioni di materie prime operate dai funghi: si tratta di reazioni che partono da un substrato nelle quali il valore commerciale di quest’ultimo prima della trasformazione operata dal fungo è inferiore rispetto al risultato finale (es. l’uva e poi il vino). Queste biotrasformazioni rientrano nella categoria delle fermentazioni operate dai lieviti ad esempio che viene sfruttato sia nel processo di panificazione in cui il rilascio di anidride carbonica porta al sollevamento dell’impasto sia nel processo di produzione delle bevande alcoliche. Alcune specie fungine vengono sfruttate per aumentare la sintesi di steroidi che vengono utilizzati ad esempio come anticoncezionali; Saccharomyces cerevisiae
• Sfruttamento dei metaboliti fungini: nei funghi distinguiamo metaboliti primari (prodotti intermedi o finali dei principali processi cellulari) e metaboliti secondari (prodotti da particolari specie fungine e non necessari per il corretto funzionamento cellulari ma comunque vantaggiosi per l’organismo che li produce). I metaboliti secondari sono quelli più importanti a livello farmaceutico ed esempi sono: antibiotici (le penicilline prodotte dal Penicillium chrysogenum e sfruttate come antibatterici ma ci sono anche altri antibiotici che hanno la stessa attività e qualche volta sostanze che hanno un’attività contro i funghi stessi) e le ciclosporine (prodotte dal genere Glyocladium e utilizzate per inibire il sistema immunitario e prevenire così il rigetto degli organi nella chirurgia dei trapianti). Esistono metaboliti che possono anche funzionare da promotori della crescita nelle piante, sono sostanze con attività ormonale che permettono alla pianta di svilupparsi meglio (ormoni della crescita simili alle citochinine); Penicillium chrysogenum Camilla Mancassola Glyocladium
• Produzione enzimatica: si sfrutta la grande varietà di enzimi prodotti dai funghi per la produzione di alimenti ad esempio molti cibi che utilizzano il latte e i suoi derivati per la produzione dei formaggi (ma anche di salumi) sono trasformati dall’attività fungina (es. quelli che riguardano sempre alcuni della specie Penicillium usati nella produzione di Rochefort, anche il gorgonzola e il cheddar vengono ottenuti attraverso l’inoculo di una specie di Penicillium l’odore e la consistenza derivano appunto dall’attività del fungo). C’è anche da considerare l’attività che viene operata da altri generi di funghi Zigomicete (Rhyzopus), nella produzione della soia soprattutto in Oriente viene fermentata e ottenuto il tempeh (condimento) che rende più digeribile la soia stessa; altra produzione è la tapioka prodotta invece in Africa la funzione è sempre quella di ottenere degli zuccheri più assimilabili dall’organismo umano; esistono poi tutte quelle attività enzimatiche commerciali come ad esempio la produzione di succhi di frutta (le pectine prodotte servono per chiarificare i succhi di frutta);
• Biomasse: sono parte della nostra alimentazione. Nei nostri supermercati si possono trovare molte specie di funghi che vengono coltivate in Asia e in Giappone come ad esempio il fungo molto utilizzato nelle minestre, Pleurotus ostreatus. Da noi vengono coltivati gli champignon (nome volgare di Agaricus bisporus), funghi bianchi generalmente consumati molto piccoli perché quando maturano le spore colorano il cappello e cambia la consistenza; anche i tartufi vengono utilizzati nell’alimentazione, si sviluppano sottoterra ed alcune specie sono in grado di accrescersi solo ed esclusivamente se le ife del fungo incontrano le radici di una pianta (questo rende molto raro e pregiato il fungo. Un nuovo tipo di alimento è invece il Quorn ottenuto da Fusarium venanatum: fungo si tratta di una mycoproteina che viene consumata sotto forma di bistecche o pezzi di carne stufata. Pleurotus ostreatus Agaricus bisporus, noto anche come Champignon
• Controllo biologico: le epidemie delle coltivazioni causate da insetti, nematodi o altri funghi parassiti dei vegetali possono essere contrastate o con degli agenti chimici (che però sono forti agenti inquinanti e possono oltretutto far sviluppare delle resistenze) o sfruttando proprio i funghi che parassitano questi organismi e la cui densità dipende dalla densità della popolazione dei loro ospiti;
• Forestazione: le simbiosi tra i funghi e le radici degli alberi crea dei vantaggi per quest’ultime, il fungo infatti funziona quasi come un colino per le sostanze nei confronti delle piante assorbendo i metalli pesanti presenti nell’ambiente ed evitando che questi raggiungano le radici delle piante. In questo modo le piante possono sopravvivere anche in ambienti ostili.

Attività negative verso l’uomo:

• Spoilage (ammuffimento): le attività dei funghi sui nostri alimenti può portare alla formazione di muffe le quali possono essere un problema a causa della produzione di micotossine (prodotti del metabolismo secondario). Sono state scoperte nel 1959 in Inghilterra si è registrata una quantità ingente piccoli tacchini morti erano stati alimentati con determinate farine e si scoprì alla fine che il comune denominatore nelle varie città inglesi era la modalità di conservazione delle farine. Queste erano farine di arachidi ed erano state conservate nelle stive delle navi per un periodo di tempo più lungo del solito in condizioni di elevata temperatura e umidità (conservate all’interno di sacchi in un tempo in cui gli ambienti non erano ancora condizionati). Questo ha portato allo sviluppo di un fungo: l’Aspergillus flavus che, trovandosi in un ambiente ricco di grassi, ha attivato il metabolismo secondario con produzione di micotossine chiamate aflatossine che ingerite da animali di così piccole dim