Organizzazione generale del neurone

Organizzazione generale del neurone

Il neurone è una cellula altamente specializzata del sistema nervoso deputata alla ricezione, all’elaborazione e alla trasmissione delle informazioni. La sua struttura è organizzata in modo tale da permettere la comunicazione rapida e precisa con altre cellule nervose, con cellule muscolari o con cellule ghiandolari. Il neurone è costituito principalmente dal corpo cellulare, dai dendriti e dall’assone, strutture che svolgono funzioni differenti ma strettamente integrate tra loro.
Il corpo cellulare, chiamato anche soma, rappresenta la parte della cellula nella quale si trovano il nucleo e la maggior parte degli organuli cellulari. In questa regione avvengono i principali processi metabolici necessari alla sopravvivenza del neurone e soprattutto i processi di sintesi delle molecole indispensabili per il suo funzionamento. Il soma contiene infatti il reticolo endoplasmatico e l’apparato di Golgi, strutture fondamentali per la produzione e la modificazione delle proteine neuronali.
Dal corpo cellulare si estende l’assone, una lunga struttura specializzata nella conduzione del segnale elettrico generato dal neurone. L’assone permette di trasferire l’informazione dal corpo cellulare verso altre cellule anche a distanza considerevole. Nella parte terminale, quando l’assone si avvicina alla regione di contatto con un’altra cellula, si ramifica formando numerose terminazioni. Alla fine di ciascuna ramificazione è presente un rigonfiamento chiamato bottone sinaptico o terminazione sinaptica, che rappresenta l’elemento presinaptico della sinapsi.
Il bottone sinaptico è la regione nella quale il segnale elettrico viene trasformato in un segnale chimico. Quando il potenziale d’azione raggiunge questa zona, vengono liberati nello spazio sinaptico dei mediatori chimici che permettono la comunicazione con la cellula successiva. La trasmissione sinaptica, quindi, rappresenta il punto di collegamento tra l’attività elettrica del neurone e la risposta della cellula bersaglio.
I dendriti sono invece prolungamenti cellulari specializzati nella ricezione delle informazioni provenienti da altri neuroni o da recettori sensoriali. La loro struttura ramificata aumenta la superficie disponibile per ricevere numerosi segnali contemporaneamente. Gli stimoli ricevuti dai dendriti vengono integrati dal neurone e, se raggiungono un livello sufficiente, possono determinare la generazione di un potenziale d’azione.

Sintesi dei mediatori chimici neuronali

I neuroni sono in grado di sintetizzare e liberare diverse molecole con funzione di comunicazione intercellulare. Queste molecole vengono definite mediatori chimici e possono essere suddivise principalmente in due grandi categorie: i mediatori peptidici e i neurotrasmettitori classici.
I mediatori peptidici sono molecole costituite da sequenze di amminoacidi e la loro produzione segue il normale processo della sintesi proteica cellulare. La sintesi avviene inizialmente nel corpo cellulare del neurone, dove le proteine vengono prodotte all’interno del reticolo endoplasmatico. Successivamente queste molecole vengono trasferite all’apparato di Golgi, dove subiscono processi di modificazione e maturazione che permettono di ottenere il peptide biologicamente attivo.
Dall’apparato di Golgi si formano dei granuli contenenti il mediatore peptidico. Questi granuli vengono trasportati lungo l’assone attraverso un processo chiamato trasporto assonico, che permette il movimento delle vescicole dal corpo cellulare verso la terminazione nervosa. Una volta raggiunto il bottone sinaptico, i granuli rimangono disponibili per essere liberati quando il neurone viene stimolato dall’arrivo di un potenziale d’azione.
La sintesi dei mediatori peptidici richiede quindi il coinvolgimento del corpo cellulare perché implica la produzione di proteine e il loro successivo processamento. Per questo motivo il trasporto fino alla terminazione nervosa è un processo più complesso rispetto a quello necessario per i neurotrasmettitori classici.
I neurotrasmettitori classici comprendono invece numerose molecole di piccole dimensioni, tra cui gli amminoacidi e i loro derivati. Tra questi troviamo le monoamine, come dopamina, serotonina, adrenalina e noradrenalina, oltre all’acetilcolina, al glutammato e al gaba. Queste molecole vengono sintetizzate direttamente nella terminazione nervosa, senza la necessità di essere prodotte nel corpo cellulare e trasportate lungo l’assone.
Nella terminazione nervosa il precursore del neurotrasmettitore viene trasformato attraverso una serie di reazioni enzimatiche che portano alla formazione della molecola attiva. Una volta sintetizzato, il neurotrasmettitore viene trasportato all’interno delle vescicole sinaptiche, dove viene immagazzinato fino al momento della liberazione.
Questo processo è generalmente più semplice rispetto alla sintesi dei neuropeptidi e comporta un minore consumo energetico. Spesso è sufficiente l’intervento di un singolo enzima per trasformare il precursore nella molecola finale.

Esempio dell'acetilcolina

Un esempio è rappresentato dalla sintesi dell’acetilcolina. Questa molecola deriva dall’unione della colina con un gruppo acetile fornito dall’acetil-coenzima a. La reazione viene catalizzata dall’enzima colina acetiltransferasi, che permette la formazione dell’acetilcolina all’interno della terminazione nervosa. Successivamente il neurotrasmettitore viene accumulato nelle vescicole sinaptiche ed è pronto per essere liberato in seguito alla stimolazione neuronale.

Relazione tra stimolo nervoso e liberazione del mediatore chimico

La comunicazione tra neuroni dipende dalla trasformazione di un segnale elettrico in un segnale chimico. Il neurone presinaptico riceve uno stimolo che determina una modificazione elettrica della membrana. Questa modificazione viene trasmessa lungo l’assone sotto forma di potenziale d’azione fino alla terminazione nervosa.
Quando il potenziale d’azione raggiunge il bottone sinaptico, il segnale elettrico viene convertito in un segnale chimico attraverso la liberazione del neurotrasmettitore nello spazio sinaptico. Il mediatore chimico diffonde quindi nello spazio tra le due cellule e raggiunge i recettori presenti sulla membrana della cellula postsinaptica.
Il legame tra neurotrasmettitore e recettore determina una risposta nella cellula postsinaptica. Questa risposta può essere eccitatoria o inibitoria a seconda del tipo di recettore coinvolto e del tipo di canali ionici regolati. La trasmissione sinaptica rappresenta quindi un processo nel quale un’informazione elettrica viene convertita temporaneamente in un’informazione chimica per poi generare nuovamente una risposta elettrica nella cellula bersaglio.
La sequenza degli eventi può essere quindi descritta come stimolazione del neurone presinaptico, generazione del segnale elettrico, arrivo del potenziale d’azione alla terminazione nervosa, liberazione del mediatore chimico e attivazione dei recettori postsinaptici.

Fattori che regolano la quantità di mediatore liberato

La quantità di mediatore chimico liberata nella sinapsi non è sempre uguale, ma dipende dal livello di attività del neurone presinaptico. Maggiore è la stimolazione ricevuta dal neurone, maggiore sarà il numero di potenziali d’azione generati e maggiore sarà la quantità di neurotrasmettitore liberata.
Un esempio è rappresentato dai neuroni sensoriali. Questi neuroni ricevono informazioni provenienti dall’ambiente esterno o dall’interno dell’organismo attraverso specifici recettori. Nel caso dei fusi neuromuscolari, che sono recettori sensibili allo stiramento del muscolo, una deformazione meccanica genera un potenziale di recettore.
Il potenziale di recettore è un segnale graduato, cioè la sua ampiezza varia in relazione all’intensità dello stimolo ricevuto. Uno stimolo più intenso determina un potenziale di recettore maggiore, mentre uno stimolo più debole genera una variazione elettrica minore.
Il potenziale di recettore raggiunge il primo nodo di ranvier dell’assone, una regione ricca di canali del sodio voltaggio-dipendenti. In questa zona vengono integrati diversi stimoli ricevuti dal neurone. Se la sommazione degli stimoli raggiunge il valore soglia necessario, vengono aperti i canali del sodio e viene generato un potenziale d’azione.
Il potenziale d’azione segue la legge del tutto o nulla: una volta raggiunta la soglia, viene generato sempre con la stessa ampiezza. La capacità del sistema nervoso di codificare l’intensità dello stimolo non dipende quindi dalla grandezza del singolo potenziale d’azione, ma dalla frequenza con cui vengono prodotti.
Uno stimolo di maggiore intensità determina infatti una maggiore frequenza di potenziali d’azione lungo l’assone. Ogni potenziale d’azione che raggiunge la terminazione nervosa determina una certa quantità di ingresso di calcio e quindi una certa quantità di neurotrasmettitore liberato.
La durata dello stimolo rappresenta un ulteriore fattore importante. Uno stimolo che permane più a lungo produce un numero maggiore di potenziali d’azione nel tempo e quindi una maggiore liberazione complessiva di mediatore chimico.
Questo meccanismo permette al sistema nervoso di trasformare un segnale graduato, come il potenziale di recettore, in una serie di potenziali d’azione identici tra loro ma con frequenza variabile, per poi ottenere nuovamente una risposta graduata rappresentata dalla quantità di neurotrasmettitore liberata.

Eventi che determinano la liberazione del neurotrasmettitore

Quando il potenziale d’azione raggiunge la terminazione presinaptica iniziano una serie di eventi che portano alla liberazione del mediatore chimico.
Il primo evento è rappresentato dall’arrivo del potenziale d’azione alla membrana della terminazione nervosa. La depolarizzazione causata dal potenziale d’azione determina l’apertura dei canali del calcio voltaggio-dipendenti presenti nella membrana presinaptica.
Nelle terminazioni nervose sono particolarmente importanti i canali del calcio di tipo n, caratteristici del tessuto neuronale. L’apertura di questi canali permette l’ingresso di ioni calcio nella terminazione presinaptica secondo il gradiente elettrochimico.
L’aumento della concentrazione intracellulare di calcio rappresenta il segnale fondamentale che permette la fusione delle vescicole sinaptiche con la membrana cellulare. Le vescicole contenenti il neurotrasmettitore si fondono quindi con la membrana presinaptica e liberano il loro contenuto nello spazio sinaptico attraverso un processo chiamato esocitosi.
Il neurotrasmettitore liberato attraversa lo spazio sinaptico e raggiunge la membrana postsinaptica, dove interagisce con i recettori specifici. Il legame tra mediatore chimico e recettore determina l’apertura o la chiusura di canali ionici oppure l’attivazione di sistemi intracellulari che modificano l’attività della cellula bersaglio.
È importante distinguere i diversi eventi elettrofisiologici e chimici che partecipano alla trasmissione sinaptica. Il potenziale di recettore rappresenta un evento elettrico iniziale generato dalla stimolazione di un recettore sensoriale. Il potenziale d’azione rappresenta invece il segnale elettrico che percorre l’assone. La liberazione del mediatore chimico rappresenta il passaggio intermedio nel quale il segnale elettrico viene convertito in un segnale chimico.
Solo dopo la liberazione del neurotrasmettitore può verificarsi la risposta postsinaptica, che rappresenta la conseguenza finale della comunicazione tra due cellule nervose. L’intero processo permette quindi al sistema nervoso di trasformare informazioni provenienti dall’ambiente o dall’organismo in risposte coordinate e precise.