Organi di senso e recettori sensoriali
La conoscenza del mondo circostante è limitata alle caratteristiche che sono in grado di stimolare i recettori sensoriali (costituiti da cellule specializzate). I recettori sensoriali possono essere:
- Semplici, cioè i dendriti dei neuroni sensitivi, le cui estremità prendono il nome di terminazioni nervose libere.
- Complessi, come i recettori visivi dell'occhio, che sono protetti da cellule accessorie e strati di tessuto connettivo.
Campo recettoriale
La regione controllata da un singolo recettore viene definita come campo recettoriale. Più è ampio il campo recettoriale, meno precisa sarà la localizzazione dello stimolo.
Sensazioni e percezione
Le informazioni in arrivo da un campo recettoriale che vengono proiettate al SNC si definiscono sensazioni. La percezione è la consapevolezza di una sensazione. Il SNC elabora la natura dell'informazione proveniente dai recettori, ma non è in grado di discriminare una sensazione vera da una falsa. Il termine "sensibilità" è usato in fisiologia per definire genericamente la percezione mediata dal sistema nervoso degli stimoli provenienti dall’ambiente o dall'interno del corpo, che agiscono sull'organismo.
Sensibilità generale e specifica
La sensibilità può essere suddivisa in due classi:
- Sensibilità generale, ovvero le sensazioni riguardanti temperatura, dolore, tatto, pressione, vibrazione e propriocezione, e i recettori ad esse deputati; i recettori per la sensibilità generale sono distribuiti in tutto il corpo.
- Sensibilità specifica, ovvero le sensazioni che derivano da olfatto, gusto, vista, udito ed equilibrio; i recettori per la sensibilità specifica sono concentrati all’interno di strutture specifiche.
Sensibilità generale
I recettori per la sensibilità generale sono presenti in tutto il corpo, sono caratterizzati da una struttura relativamente semplice e sono classificati in base alla natura dello stimolo a cui sono sensibili: nocicettori (dolore), termocettori (temperatura), meccanocettori (tatto, pressione e posizione).
Nocicettori
Sensibili al dolore; sono terminazioni nervose recettoriali (SNP), libere e molto numerose, ad esempio nella parte superficiale della cute. Possiedono un ampio campo recettoriale. Possono rilevare sensazioni dolorifiche che risulteranno diverse a seconda del tipo di fibra nervosa che trasporta le informazioni al SNC:
- Dolore rapido o pungente: sensazioni di dolore rapido sono ben localizzate e trasportate da assoni mielinizzati (trasmissione molto rapida), come una puntura o ferita.
- Dolore lento o urente: sensazioni di dolore lento non permettono di identificare con precisione l'area coinvolta e sono trasportate da fibre amieliniche, più difficili da controllare dal punto di vista farmacologico, come nevralgia ed emicrania.
Termocettori
Queste terminazioni nervose libere sono molto numerose e situate interne al derma, nei muscoli scheletrici, nel fegato, nell'ipotalamo. Sono presenti due tipi di recettori: per il caldo e per il freddo. Nella pelle, ad esempio, ci sono tre volte più recettori per il freddo rispetto a quelli del caldo. Sono particolarmente attivi quando si verifica un cambiamento di temperatura, ma si adattano rapidamente a una temperatura costante.
Meccanocettori
Sensibili agli stimoli che stirano, pressano, comprimono e distorcono l'apparato tegumentario: queste azioni causano una variazione della permeabilità della membrana plasmatica (canali ionici) di neuroni vicini, veicolando il trasferimento al SNC dell'informazione. Ve ne sono tre tipi: recettori tattili, barocettori e propriocettori.
Recettori tattili
Possono essere lamellati o non lamellati e forniscono sensazioni tattili, pressorie e vibratorie. Variano da semplici terminazioni nervose libere, situate ad esempio tra le cellule epidermiche o all’interno del plesso della radice pilifera dove sono stimolate dal movimento del pelo, a complesse formazioni altamente specializzate dotate di cellule accessorie e strutture di supporto.
- Recettori per la sensibilità tattile discriminata e pressoria (tatto fine o sensibilità epicritica) si trovano immediatamente sotto lo strato epidermico e forniscono informazioni dettagliate riguardo origine, esatta localizzazione, natura, intensità e movimento dello stimolo.
- Dischi di Merkel: recettori non lamellati; la cute glabra contiene grandi cellule epiteliali che sono situate negli strati epidermici più profondi con cui prendono contatto i dendriti dei neuroni sensitivi.
- Corpuscolo di Meissner (detti anche corpuscoli tattili): formati da terminazioni nervose di neuroni del SNP che sono avvolti da una capsula connettivale; colgono le variazioni di pressione a livello di palpebre, labbra, punta delle dita, capezzoli e genitali esterni.
- Recettori per la sensibilità grossolana (tatto non ben discriminato o sensibilità protopatica) si trovano più in profondità nel derma e forniscono una localizzazione imprecisa e poche altre informazioni.
- Corpuscoli di Pacini (detti anche corpuscoli lamellati): situati nell'ipoderma, sono di grandi dimensioni, responsabili della sensibilità pressoria profonda; sono densamente localizzati a livello della cute delle dita, sul seno, sui genitali esterni, sulle pareti dell'uretra e della vescica.
- Corpuscoli di Ruffini: si trovano nello strato più profondo del derma; la terminazione nervosa è avvolta da fibre di collagene, permettono una grande sensibilità alla pressione e alla distorsione della cute.
Parlando di meccanocettori, gli organi di Eimer sono esempi di recettori tattili altamente specializzati presenti sul naso della talpa dal muso a stella. I meccanocettori cutanei dei tetrapodi non mammiferi sono meno conosciuti, ma animali come rane e serpenti usano questi recettori per avvertire la presenza di prede o predatori.
Barocettori
Sono terminazioni nervose libere che trasmettono le informazioni indispensabili per regolare le attività autonome, che giungono al SNC (ma difficilmente raggiungono la nostra conoscenza: non c'è percezione diretta). Si trovano in strutture molto profonde del nostro corpo: associati ai vasi sanguigni, alle vie respiratorie profonde, alle vie urinarie, e in particolare si ramificano a livello della componente elastica della parete degli organi distensibili. Rispondono immediatamente allo stimolo ma altrettanto velocemente si adattano.
Propiocettori
Valutano la posizione delle articolazioni, la tensione dei tendini e lo stato della contrazione muscolare; forniscono continuamente informazioni provenienti da questi organi (anche se raramente se ne ha la consapevolezza). Non si adattano durante la stimolazione costante e inviano informazioni al SNC.