Divisione cellulare: scissione binaria nei batteri e mitosi negli eucarioti

Il ciclo cellulare: le fasi in sintesi

• Durante l’interfase la cellula aumenta di dimensioni.
• La fase G1 (da gap = intervallo) precede la fase S: la cellula aumenta la propria massa e acquista la forma ottimale per la mitosi.
• Nella fase S la cellula duplica il DNA.
• La fase G2 è l’intermezzo tra la fase G1 e la fase M: viene incrementata la sintesi delle proteine del citoscheletro e si duplicano gli organelli, compreso il centrosoma da cui ha origine il fuso mitotico.

Se la cellula non aumentasse le proprie dimensioni e non si accrescesse, a ogni divisione cellulare diventerebbe sempre più piccola.

Questo in effetti accade durante lo sviluppo embrionale in alcuni animali: la grande cellula uovo fecondata si divide in cellule più piccole (segmentazione).

• Le proteine necessarie al controllo del ciclo cellulare sono le chinasi ciclina dipendenti (CdK), specialmente quella di fase M, cioè la M-CdK.

In fase S inizia la condensazione dei cromosomi

• Le due copie del cromosoma duplicato restano unite in cromatidi fratelli tenuti insieme da coesine, che legano ogni cromatidio nel senso della lunghezza. Questa unione viene meno solo alla segregazione nelle cellule figlie.
• Poco prima della fase M le condensine condensano i cromosomi.

Il citoscheletro nella mitosi

• Il fuso mitotico è un apparato citoscheletrico che separa i cromosomi duplicati tra le cellule figlie. Esso comprende i microtubuli e varie proteine, come quelle motrici.
• I microtubuli sono costituiti da molecole di tubulina che si impilano le une sulle altre a partire da un centrosoma.
• I microtubuli polimerizzano (si allungano per aggiunta di monomeri di tubulina) e depolimerizzano (si accorciano per perdita di monomeri) continuamente: si parla di instabilità dinamica.
• Le proteine motrici che si muovono sui microtubuli appartengono a due famiglie: chinesine e dineine.

I poli del fuso mitotico

• In fase S la cellula duplica il centrosoma, che è costituito da anelli di tubulina che serviranno da anelli di nucleazione dei microtubuli. I due centrosomi rimangono uniti da un lato della membrana nucleare.
• Il centrosoma, negli animali, contiene anche 2 strutture di forma cilindrica dette centrioli, da cui crescono i microtubuli a raggera.
• All’inizio della mitosi i centrosomi si separano e inizia a irradiarsi un ventaglio di microtubuli detto aster. I due aster formano i poli del fuso mitotico.
• La membrana nucleare si dissolve e il fuso «cattura» i cromosomi.

La mitosi: profase

• I centrosomi si staccano, iniziano ad organizzare i microtubuli e migrano ai poli della cellula grazie a proteine motrici ATP dipendenti.
• I microtubuli di un centrosoma interagiscono con quelli dell’altro e smettono di depolimerizzare: si chiamano microtubuli interpolari, connessi anche grazie a proteine motrici (in figura rappresentate da puntini neri).
• Nelle cellule prive di centrosomi, come quelle vegetali, sono i cromosomi ad agire da centri di nucleazione.

Mitosi - prometafase

• La membrana nucleare si dissolve grazie alla fosforilazione dei filamenti intermedi della lamina nucleare: i filamenti si dissociano nelle proteine costituenti.
• I microtubuli del fuso possono quindi legarsi ai cromosomi duplicati tramite complessi proteici detti cinetocori: questi microtubuli sono chiamati microtubuli del cinetocoro.
• I cinetocori si aggregano in un voluminoso complesso sopra ogni centromero: ogni cromatidio fratello ne presenta uno. La mancanza della sequenza del centromero impedirebbe la formazione del cinetocoro: questo impedirebbe la corretta segregazione dei cromosomi.
• I cromosomi così attaccati finiscono per essere «tirati» ai poli opposti della cellula.