Fisiologia dei Sistemi

Il sistema nervoso

Con sistema nervoso si intende un sistema molto complesso che agisce a più livelli ed è importante sia per la relazione con l’ambiente esterno che per quella con l’ambiente interno.

La relazione con l’ambiente esterno è importante perché in questo modo riusciamo a rappresentare e memorizzare in modo cosciente, ovvero riusciamo ad attribuire un significato, la realtà. L’attribuzione di un significato alla realtà è il processo finale, che coinvolge diversi circuiti neuronali, per poi arrivare a consolidarla nelle forme di apprendimento e di memoria.

La relazione con l’ambiente interno è altrettanto importante perché, in collaborazione con il sistema endocrino, ci permette di controllare e mantenere costanti i nostri parametri corporei.

Quindi il sistema nervoso riceve, analizza e integra gli stimoli provenienti dall’ambiente esterno ed interno. Produce di conseguenza delle risposte appropriate e coordinate nei vari organi effettori: muscoli striati scheletrici, miocardio, muscoli lisci, ghiandole. Il sistema nervoso sviluppa la capacità di depositare e recuperare informazioni sotto forma di memoria, di dare inizio a processi psichici e di regolare emozioni e comportamento.

Riceve e distribuisce stimoli e segnali da/a tutto l’organismo. I segnali, per segnali si intende il potenziale d’azione, viaggiano velocemente e in modo parallelo. I segnali viaggiano sia in modo longitudinale che in modo trasversale, la trasmissione delle informazioni da un neurone all’altro avviene in modo seriale, più neuroni possono invece portare avanti la stessa informazione in modo parallelo. I segnali devono venire integrati prima di generare una risposta.

Suddivisione funzionale

Dal punto di vista funzionale è possibile distinguere il sistema nervoso in una parte sensoriale e una parte motoria:

• Sensoriale → Rappresenta la via di input, quindi dalla periferia verso il centro. È in grado di percepire gli stimoli provenienti dall’ambiente.
• Integrativa → È in grado di interpretare gli stimoli ricevuti. La parte di integrazione del segnale agisce tra la via sensoriale e la via motoria. È fondamentale per generare la risposta, in quanto gli stimoli vanno interpretati.
• Motoria → Rappresenta la via di output, quindi dal centro verso la periferia, quindi rappresenta la risposta del sistema nervoso. È in grado di inviare risposte adeguate allo stimolo ricevuto.

Sensazione e percezione non sono due sinonimi, in quanto la sensazione diventa percezione solo quando noi attribuiamo un vero e proprio significato allo stimolo. Una persona può percepire un dolore che un’altra non percepisce, a causa dei circuiti neuronali diversi; quindi la risposta del sistema nervoso si genera dopo il passaggio dello stimolo attraverso dei circuiti neuronali molto importanti, che possono essere diversi da individuo a individuo.

Suddivisione anatomica

Dal punto di vista più anatomico, il sistema nervoso si divide in:

• Sistema nervoso centrale → È costituito da cervello e midollo spinale.
• Sistema nervoso periferico → Si divide in sistema nervoso somatico, volontario, e sistema nervoso autonomo, che a sua volta si divide in simpatico e parasimpatico. La parte somatica è quella che controlla il movimento volontario, quindi i muscoli scheletrici, mentre la parte autonoma controlla i visceri, le ghiandole, il cuore, quindi i muscoli involontari.

Nell’immagine:

In viola è rappresentato il sistema nervoso centrale, elabora le informazioni ricevute e origina risposte destinate alla periferia:

• Cervello, encefalo.
• Midollo spinale.

In verde è rappresentato il sistema nervoso periferico, collega a due sensi la periferia corporea con il SNC:

• Nervi → Insiemi di fibre.
• Gangli, che possono essere sensitivi o del sistema nervoso autonomo → Regioni contenenti i corpi cellulari dei neuroni, quindi sono le sedi in cui avviene l’integrazione del segnale.
• Corpuscoli e organi di senso 1.

Organizzazione anatomo-funzionale

L’informazione proveniente dall’ambiente interno e dall’ambiente esterno, grazie alle vie sensoriali, arriva al sistema nervoso centrale, il quale elabora una risposta in output, che passa alle componenti motorie, sistema nervoso viscerale e sistema nervoso somatico, che mettono in atto la risposta tramite degli effettori, che sono: muscoli lisci, muscolo cardiaco e ghiandole, per il sistema nervoso viscerale, e muscoli scheletrici striati, per il sistema nervoso somatico.

• Sistema nervoso centrale → Costituito dall’encefalo e dal midollo spinale, elabora, memorizza, integra informazioni sensitive in entrata e produce una risposta agli stimoli.
• Sistema nervoso autonomo o sistema vegetativo → Comprende il simpatico e il parasimpatico, costituito da gangli e nervi, e controlla l’attività dei visceri.
• Sistema nervoso periferico → Comprende una rete di nervi esterni al sistema nervoso centrale che comprende i nervi cranici e i nervi spinali, raggiunge ogni parte del corpo, mette in relazione i “sensori” ampiamente distribuiti con strutture nervose che elaborano gli stimoli e producono “ordini”.
• Sensori → I recettori registrano e permettono l’interazione fra l’ambiente esterno e l’ambiente interno.

Il neurone, con il suo corpo cellulare, e l’assone normalmente mielinato. La zona di input dove il neurone riceve gli stimoli, è quella del pirenoforo o corpo cellulare. Nel cono di emergenza dell’assone parte il segnale sotto forma di potenziale d’azione, se la zona di input è stata in grado di depolarizzare la membrana soprasoglia, dipende da quello che è successo a livello del corpo cellulare. L’integrazione per far partire un segnale deve portare un segnale di output a livello delle sinapsi neuronali. 2

Cortex motoria, cortex sensoriale e talamo

Nell’immagine è rappresentato un esempio di circuito molto semplice, con la via afferente in verde, dove lo stimolo proveniente dall’esterno viaggia dalla periferia verso il centro, e la via efferente o motoria in rosso, a livello della quale avviene il controllo del movimento dei muscoli, dal centro verso la periferia.

Cortex motoria, cortex sensoriale, talamo, cute, via aff, via eff, muscoli.

SNC: suddivisioni anatomiche

Il sistema nervoso centrale

Organizzazione del sistema nervoso centrale dal punto di vista anatomico.

Procedendo dalla periferia verso il centro, porzione più rostrale, si trovano:

• Midollo spinale (1) → Nelle sue varie parti: cervicale, toracica, lombare, sacrale.
• Bulbo o midollo allungato (2).
• Ponte (3) → Tronco.
• Mesencefalo (5).
• Diencefalo (6).
• Emisferi cerebrali (7).
• Cervelletto, dorsalmente al bulbo e al ponte, (4).

Suddivisione dell’encefalo

• Proencefalo → Emisferi cerebrali, telencefalo, e diencefalo, cioè talamo e ipotalamo.
• Mesencefalo → Tronco cerebrale.
• Romboencefalo → Mielencefalo, midollo allungato, e metencefalo, ponte di Varolio e cervelletto. Midollo allungato e ponte di Varolio vanno, insieme al mesencefalo, a costituire il tronco cerebrale.

Piani di divisione

Parlando del sistema nervoso, è importante prendere dei punti di riferimento, ovvero fare orientarsi rispetto agli assi che passano longitudinalmente al proencefalo o longitudinalmente al tronco e al midollo, questi sono i due assi di riferimento. Rispetto a questi due assi si delinea una porzione più caudale verso il basso e una porzione più rostrale verso l’alto, se si parla dell’asse longitudinale che passa per il tronco, o rostrale avanti e caudale dietro, se si parla dell’asse longitudinale che passa per il proencefalo. Inoltre si possono definire anche delle zone più dorsali o più caudali facendo riferimento agli altri assi.

Gli emisferi cerebrali sono 2 e sono divisi da una porzione centrale molto importante, chiamata corpo calloso, costituito da un fascio di fibre nervose, che rappresenta una via di passaggio dove le fibre decussano da una parte e dall’altra. 3

SNC: cervello e midollo spinale

Si può dividere il sistema nervoso centrale in lobi, a seconda delle ossa che costituiscono principalmente il cranio, quindi si distinguono:

• Lobo frontale nella porzione anteriore.
• Lobo occipitale nella porzione posteriore.
• Lobo parietale superiore, tra il frontale e l’occipitale.
• Lobo temporale inferiore, tra il frontale e l’occipitale.

Il sistema nervoso periferico

È costituito da nervi, insiemi di assoni generalmente dotati di guaina mielinica, che servono per convogliare informazioni da e al SNC, e si possono suddividere in:

• Sensoriali → Contengono solo fibre sensoriali.
• Motori → Contengono solo fibre motorie.
• Misti → Contengono entrambi i tipi di fibre.

In base all’origine si possono distinguere in nervi cranici, connessi al cervello, e nervi spinali, connessi al midollo. In base alla funzione si può classificare il sistema nervoso in: sistema nervoso somatico, afferente, sensoriale, ed efferente, motorio, e sistema nervoso viscerale, afferente, sensoriale, ed efferente, autonomo.

I nervi sono degli insiemi di fibre. In giallino è rappresentato l’assone del singolo neurone, che genera il potenziale d’azione, il quale normalmente è rivestito da una guaina mielinica, in azzurrino. Sono poi presenti una serie di membrane protettive di natura connettivale, che sono endonervio, che riveste la mielina, perinervio, che riveste un insieme di assoni, ed epinervio, che riveste in ultima analisi il nervo, che quindi contiene fibre sensoriali, fibre motorie, vasi sanguigni ecc.

Il midollo spinale porta le informazioni dalla periferia all’encefalo attraverso le vie sensoriali ascendenti e trasferisce le risposte mediante le vie motorie discendenti. I nervi spinali collegano il midollo spinale ai recettori sensoriali, ai muscoli e alle ghiandole.

I nervi spinali escono dalle varie parti della colonna vertebrale, quindi dalla porzione toracica, lombare, sacrale e coccigea, e sono 31 paia. I nervi cranici sono 12 paia e sono connessi alla superficie ventrale del cervello. La maggior parte di essi svolge funzioni sensoriali e motorie per la regione della testa e del collo. Uno di essi, il nervo vago, decimo nervo cranico, regola le funzioni degli organi della cavità toracica e addominale. Il secondo nervo cranico, il nervo ottico, regola la vista, e l’ottavo nervo cranico, il nervo vestibolo-cocleare, regola l’udito. 4

Protezione e nutrimento del sistema nervoso

Rappresentazione a farfalla di una sezione del midollo spinale. Si seziona il midollo spinale e questa “farfalla” scura cambia a seconda che quella regione riceva più input, quindi avrà le corna dorsali molto sviluppate, o più output, quindi avrà le corna ventrali più sviluppate. Fondamentalmente però rappresenta la sostanza grigia, cioè la regione in cui sono concentrati solo i corpi cellulari. Quindi un’informazione sensoriale arriva al midollo spinale e passa sempre al corno dorsale, dove si può fermare oppure può andare direttamente al corno ventrale; l’informazione motoria che esce dal midollo spinale, esce necessariamente dal corno ventrale.

• Struttura ossea.
• Meningi.
• Liquido extracellulare LEC, liquido interstiziale + liquido cerebrospinale LCS, protezione chimico-fisica.
• Barriera ematoencefalica (BEE).

Il sistema nervoso deve essere protetto dagli urti, quindi protezione meccanica, ma protetto anche dal punto di vista chimico-fisico, quindi deve essere altamente isolato, grazie all’esistenza della barriera ematoencefalica. Per quanto riguarda questa protezione, è racchiuso in una struttura ossea, ma molto importanti sono anche le meningi, dei foglietti protettivi. Inoltre, molto importante perché va a formare un vero e proprio “materasso ad acqua”, è il sistema ventricolare.

Le meningi

Le meningi stabilizzano e proteggono il SN.

Sono dei foglietti che stabilizzano e proteggono il sistema nervoso. Consistono essenzialmente di 3 strati, che partendo dal sistema nervoso, quindi dai neuroni, andando verso l’esterno, sono:

• Pia madre → Strato sottile di vasi sanguigni cerebrali e spinali a contatto con il sistema nervoso.
• Membrana aracnoidea → Strato intermedio tra gli altri due strati, soffice e spugnoso.
• Dura madre → Strato esterno, resistente e flessibile ma non allungabile.

Molto importante è lo spazio subaracnoideo, cioè tra la pia madre e la membrana aracnoidea, molto spugnoso, all’interno del quale si trovano soprattutto vasi sanguigni.

Sostegno e protezione del midollo spinale

Il sistema ventricolare è molto importante per il sistema nervoso perché va a costituire un vero e proprio “materasso ad acqua”. I ventricoli sono delle specie di bacini pieni di liquido, chiamato liquido cerebro-spinale o LCS. Il liquido cerebro-spinale è contenuto nei 4 ventricoli cerebrali, 2 ventricoli laterali, terzo ventricolo e quarto ventricolo, e negli spazi subaracnoidei cerebrali e spinali. La funzione di tutta questa struttura è quella di attutire il peso della componente nervosa.

Il liquido cerebro-spinale è secreto dalle cellule ependimali dei plessi corioidei dei ventricoli, circola nello spazio subaracnoideo ed è riassorbito da villi nel plasma. La sua funzione è quella di fornire protezione chimico-fisica: chimico perché è in stretto contatto con il sistema nervoso e quindi controlla quello che vede il sistema nervoso, fisica per discorso di ammortizzazione. È un indicatore chimico dell’encefalo: se si fa un prelievo di LCS, la sua analisi è importante per rilevare determinate patologie, come meningiti, infezioni, è una vera e propria “carta d’identità” dello stato di salute del sistema nervoso. Come composizione chimica assomiglia molto al sangue; il LCS eserciterebbe a livello del sistema nervoso un’azione analoga a quella esercitata dal sangue e dalla linfa negli altri organi. Quello che differenzia di più il LCS dal sangue è il contenuto proteico, che nel LCS è più basso. Il liquido cerebro-spinale è quindi 5.

• LCS: secreto dalle cellule ependimali dei plessi corioidei dei ventricoli.
• Circola nello spazio subaracnoideo.
• Riassorbito da villi nel plasma.
• Funzione: protezione chimico-fisica, azione ammortizzante.
• Indicatore chimico dell’encefalo.

Il LCS eserciterebbe a livello del SN un’azione analoga a quella. La circolazione del sangue nel cervello regola l’omeostasi a livello del sistema nervoso centrale; le sue caratteristiche chimico-fisiche sono stabili in condizioni fisiologiche e alterate in presenza di patologie del SNC e SNP.

Guardando l’istogramma, si nota che nel cervello la percentuale del peso corporeo è minima, intorno al 2%, ma la quantità di sangue che vi arriva è alta, circa il 15% del sangue della gittata cardiaca, quindi è molto importante la circolazione del sangue a livello cerebrale.

La barriera emato-encefalica

La barriera emato-encefalica (BEE) è l’unità morfo-funzionale che isola il liquido cerebro-spinale ed il tessuto nervoso dalla circolazione ematica e mantiene il delicato equilibrio chimico-fisico del LCS. L’analisi del liquor conserva la sua importanza in neurologia in numerose situazioni diagnostiche: emorragie subaracnoidee, meningiti e meningoencefaliti, patologie neurodegenerative, encefalopatia spongiforme, poliradicolonevrite, sclerosi multipla.

Barriera ematoencefalica (BEE): è creata dal tessuto cerebrale stesso.

La barriera emato-encefalica è costituita da vasi sanguigni che devono proteggere il tessuto nervoso in quanto è importante che variazioni dell’ambiente esterno non raggiungano il tessuto nervoso. È creata dal tessuto cerebrale stesso. I capillari a livello sistemico sono normalmente rivestiti da cellule endoteliali e possono avere giunzioni di varia natura, capillari fenestrati, giunzioni strette…; nel sistema nervoso centrale, le giunzioni tra le cellule endoteliali sono sempre serrate, in modo tale che non possa sussistere una via di trasporto paracellulare, ma possa avvenire solo trasporto transcellulare.

Il movimento del materiale attraverso la barriera ematoencefalica è regolato per proteggere i neuroni dalle sostanze potenzialmente dannose presenti nel sangue. Oltre alla presenza di giunzioni serrate, i capillari della barriera ematoencefalica sono rivestiti da pedicelli degli astrociti, che secernono sostanze paracrine che stimolano la formazione delle giunzioni strette.

Quindi:

• Il trasporto paracellulare è impedito da giunzioni occludenti.
• Il trasporto intracellulare è limitato da carrier specifici.
• È possibile la diffusione di piccole molecole liposolubili.

Questo permette:

• Protezione da sostanze dannose.
• Protezione da variazioni ioniche.
• Limite per trattamenti farmacologici di patologie neuronali.

Trasporto paracellulare impedito da giunzioni occludenti, trasporto intracellulare limitato da carrier specifici, diffusione di piccole molecole liposolubili, protezione da sostanze dannose, protezione da variazioni ioniche, limite per trattamento farmacologico di patologie neuronali.

Nell’immagine, particolari della barriera emato-encefalica. A) Sezione di un capillare sistemico, che mostra le fessure intercellulari tra le cellule endoteliali che costituiscono le pareti del capillare, e una fenestrazione in una delle cellule. B) Sezione di un capillare encefalico, che mostra le giunzioni serrate tra due cellule endoteliali, cinque estremità, “pedicelli”, di processi astrocitari ed un