Ecologia dei disturbi abiotici in foresta

Disturbance Ecology (orale, 4 cfu) raffaella.marzano@unito.it

Lo studio dei disturbi è iniziato a partire dalla metà del secolo scorso, prima si tendeva a

minimizzare l’importanza dei disturbi perché c’era poca informazione e ci si basava su serie

storiche molto ridotte.

Disturbo naturale (White & Pickett, 1985): “any relatively discrete event in time that disrupts

ecosystem, community or population structure and changes resources, substrate availability, or the

physical environment”. Qualunque evento (relativamente) discreto nel tempo (individuabile e ben

definito) che altera la struttura di un ecosistema, comunità o popolazione e modifica le risorse, la

disponibilità di substrato o l’ambiente fisico.

Wildfires: incendio boschivo. Sull’arco alpino la stagione degli incendi va da novembre a marzo

(con un picco a febbraio e marzo), perché è il periodo più secco. Considerando l’effetto del

cambiamento climatico, si prevede che la stagione degli incendi si allungherà anche di 3 mesi (per

questo ora abbiamo gli incendi a ottobre)..

Natural Hazard: evento percepito come minaccia (=minaccia fisica, compromette il valore di un

bene, alterazione dell’emissione di servizi ecosistemici) per l’uomo. Se una valanga si stacca in

ambiente remoto è un disturbo, se è vicina ad un impianto sciistico diventa un pericolo.

Uno schianto da vento è un disturbo, ma se interessa un bosco di protezione diretta, diventa un

pericolo. Si parla di pericolo quando il disturbo interessa in qualche modo l’uomo.

Hazards vs Disasters: un pericolo (hazard) diventa un disastro (disaster) solo quando si perdono

delle vite umane (10 o più muoiono e/o 100 o più persone sono interessate dall’evento e/o viene

richiesto l’intervento internazionale) o quando viene danneggiata la proprietà dell’uomo

La definizione di “disturbo” è molto elastica nella scala spaziale e temporale a cui è applicata. I

disturbi agiscono in tutti gli ecosistemi e sono inevitabili = per questo sono importanti. Gli

ecosistemi sono influenzati (talvolta dipendenti) dai disturbi. Per questo oggi i disturbi sono definiti

come “processi ecosistemici fondamentali”, in quanto molte specie sono influenzate dal regime di

disturbo.

Il disturbo è identificato da tre parametri:

- Abruptness: repentinità, spesso non prevedibile

- Duration: durata

- Magnitude: entità, grandezza, deve essere rilevante

Dopo il disturbo molto spesso il sistema si riprende naturalmente.

Stress: evento di intensità inferiore rispetto a un disturbo, il sistema è capace di assorbirlo

rapidamente o di conviverci. Spesso le formazioni soggette a stress possono essere anche quelle

maggiormente interessate da disturbi. “Deviazione significativa delle condizioni ottimali per la

sopravvivenza dell’individuo. Nel lungo periodo lo stress può causare la morte, nel caso in cui si

ripresenti lo stress iniziale o si presenti un altro stress più intenso”.

Come agiscono i disturbi

I disturbi liberano growing space, dando vantaggio competitivo alle specie pioniere.

L’accrescimento del bosco è limitato dal fattore di crescita presente in minor quantità (legge del

minimo). Quando si verifica un disturbo il growing space può aumentare o può ridursi. Aumenta

nel caso di uno schianto da vento e si riduce nel caso di erosione o compattazione del suolo,

capacità di ritenzione idrica, disponibilità di nutrienti, l’accelerata mineralizzazione ec.

Patchiness: ecologia/dinamica delle patch= ecologia delle tessere. Patch= elemento fisico

riconoscibile nel paesaggio; studio di come il verificarsi di un disturbo influenza il paesaggio. I

disturbi sono i principali agenti dell’eterogeneità ambientale e della biodiversità. L’eterogeneità è

portata principalmente dall’asportazione di biomassa.

Secondo la Patchiness è meno probabile che un disturbo interessi pochi individui, mentre è più

frequente (e più interessante dal punto di vista gestionale) che il disturbo interessi dei grandi

gruppi= coarse patchiness (patch grossolana). Può capitare che un disturbo interessi pochissimi

individui ma è più frequente che interessi un grande numero di individui, creando dei

“sottoinsiemi” di patch che mostrano i diversi livelli di impatto (=severità).

Stand replacing disturbance: disturbo che porta all’eliminazione completa del popolamento

(fondamenti ecologici del taglio raso)

LIDs= Large Infrequent Disturbances (incendi di Yellowstone, eruzione del Mount Saint Helens).

Al concetto di LID si collega la scala spaziale e temporale dei disturbi: (libro disturbance ecology). Al

concetto di “discreto” si aggiunge l’aspetto spaziale e temporale. La gestione di un bosco a taglio

raso, con rinnovazione artificiale posticipata può essere considerata un disturbo con una certa

scala spaziale definita.

Si hanno normalmente tanti disturbi di piccolo impatto e pochi LIDs, il grafico che descrive la

frequenza e la dimensione dei disturbi ha la forma di un’esponenziale negativa. Al di sotto di un

certo valore minimo di magnitudo, il disturbo è talmente poco intenso da essere considerato

“stress”. Questa soglia limite di magnitudo è variabile e relativa all’ecosistema interessato.

L’intensità del disturbo necessaria per alterare il popolamento diminuisce con la sua età=

popolamento giovane più tollerante ad un disturbo, mentre un popolamento vecchio è più

sensibile. Il disturbo si manifesta quando la resistenza del popolamento scende sotto la magnitudo

dell’agente di disturbo (= il danno si crea quando è più grave della resistenza del popolamento)

Distinzione dei disturbi

Distinzione in base alla scala:

- Disturbi diffusi: le aree interessate dal disturbo (patch) sono relativamente piccole, singole

piante schiantate all’interno di una matrice intatta; se mi baso sulla singola pianta il

disturbo è sempre diffuso.

- Disturbi discreti: effetti aggregati su patch più grandi. Normalmente più evidenti,

popolamenti interni schiantati. Se mi baso sulla singola pianta il disturbo è sempre discreto

Distinzione in base alla dinamica di diffusione: disturbi diversi danno luogo a pattern diversi= il

pattern è il motivo di distribuzione nello spazio. Si distinguono:

- Disturbo direzionale: si sviluppa in una certa direzione, tornado, inondazione (confinato in

una zona limitrofa), colata lavica;

- Disturbo adirezionale: eruzione vulcanica (in tutte le direzioni), incendio;

La forma di un disturbo è fondamentale per l’analisi dei processi di rinnovazione o ripristino

(artificiale).

In un incendio si valuta l’estensione, la forma, la presenza di eventuali “green islands” che fungono

da portaseme. Si valuta anche “l’effetto margine” (=edge effect): partendo dal margine della green

island la densità di rinnovazione diminuisce man mano che ci si allontana= ho un buffer di una

certa estensione in cui mi aspetto i semi. La larghezza del buffer dipende dalla specie, dal tipo di

dispersione dei semi e dal tipo di semi. Per esempio, il pino silvestre ha un seme piccolo e leggero

che arriva al massimo a 60m di distanza dalla pianta madre. La rinnovazione naturale è migliore

per tanti motivi, il costo nullo, la maggiore biodiversità ecc.

Variabilità interna dell’area disturbata: non tutta l’area interessata da un disturbo viene

interessata allo stesso modo; in questo il taglio raso si discosta dalle dinamiche naturali, in quanto

non resta necromassa. La variabilità interna dipende anche dalla geomorfologia del sito.

Fattori studiati per la densità della rinnovazione:

- Proporzione di coni serotini: in una specie serotina non tutti i coni in chioma sono serotini

(piano B). La proporzione di coni serotini varia a seconda di quanto il fuoco è importante

per un popolamento: in popolamenti ad alta quota mi aspetto meno coni serotini visto che,

per via dell’innevamento, la stagione degli incendi è più corta;

- La presenza di sopravvissuti: in questo caso coni serotini e non creano una rinnovazione

molto più densa

In linea di massima la dimensione, la forma e la distribuzione spaziale delle patch interessate dal

disturbo influenzano la rinnovazione. La successione diventa più variabile e meno prevedibile

quando diminuisce la quantità di residui biotici (legacies), pochi semi nella seed bank e poca

necromassa. Tanto più estesa l’area, meno è probabile che il seme arrivi nella parte centrale del

sito.

Il tempo di ritorno di un disturbo diventa critico quando è inferiore al tempo che la pianta impiega

per raggiungere la maturità vegetativa= se muore prima di produrre semi, la specie non si rinnova.

Successione secondaria

Dopo un disturbo si succedono delle specie, in un ordine solitamente prevedibile.

All’aumentare della frequenza e dell’intensità del disturbo, aumenta il rischio che la successione

venga alterata soprattutto qualitativamente= cambiano le specie che si rinnovano (spesso esotiche

ed invasive sono avvantaggiate). Quando l’intensità del disturbo è bassa e il disturbo è piccolo, ho

pochi morti, molti sopravvissuti che porteranno semi. Gli attributi spaziali perdono d’importanza

quando l’intensità è bassa, vale il contrario. Normalmente eventi molto grandi e molto intensi sono

rari (vedi grafico di frequenza dei LIDs).

Variabilità dei disturbi naturali

Il singolo disturbo è discreto nel tempo e ha una certa durata (in relazione alla durata della vita

dell’organismo= life span). Normalmente sono gli effetti del disturbo ad essere molto duraturi,

anche in relazione alla vita dell’organismo. Quindi l’attuale composizione e la struttura degli

ecosistemi è determinata da tutta la serie di eventi che hanno interessato tale ecosistema durante

la sua storia.

I disturbi sono caratterizzati normalmente in base a:

- Stagionalità

- Frequenza: inverso del tempo di ritorno

- Intensità

- Dimensione: espansione spaziale dell’evento

- Eterogeneità: variabilità interna

- Durata

- Quantità e qualità dei residui biologici (biological legacies): sopravvissuti, necromassa

Fattori determinanti i parametri sopra: caratteristiche del disturbo, della vegetazione colpita e dei

fattori fisici= geomorfologia, meteo, tipo di suolo. Quindi il disturbo è strettamente influenzato

dall’ambiente in cui si manifesta e viceversa.

Regime di disturbo: definisce l’importanza a livello evolutivo ed ecologico dei disturbi; non si

riferisce ad un singolo disturbo ma a tutti i disturbi che hanno interessato un’area o un ecosistema.

Disturbo tipo: disturbo tipico (disturbo medio) con una certa dimensione, una certa severità, che

normalmente si è presentato in un certo periodo di tempo, in una certa area o un certo

ecosistema. Tendenzialmente il regime comprende un solo tipo di disturbo, altrimenti si parla di

regime misto.

Variabili usate per la descrizione di un regime (Turner):

Il concetto di Magnitudo può essere scomposto in:

- Intensità: forza fisica (=energia) generata dal disturbo, nell’unità di superficie e nell’unità di

tempo. Nel caso degli schianti da vento l’intensità è la velocità del vento. L’incendio si

misura in kW/m.

- Severità: effetto sull’ecosistema, misurato come numero di organismi danneggiati ecc. È

una sfumatura della magnitudo. Non ha una sola unità di misura, valutazione qualitativa. Si

riferisce agli effetti del disturbo. Si descrive l’impatto dell’evento sull’ecosistema.

Quasi sempre un disturbo intenso è severo, non c’è sempre una correlazione tra i due concetti. Il

rapporto tra i due dipende dalla suscettibilità del popolamento (per esempio).

Si usano normalmente:

- Variabili spaziali:

o Forma

o Complessità spaziale

o Dimensione

- Variabili temporali:

o Stagionalità

o Tempo di ritorno

o Durata

- Variabili di magnitudo:

o Severità

o Intensità Interazione tra disturbi

Sinergismo: effetti sul verificarsi di altri disturbi (schianto da vento predispone per bostrico).

Si distinguono due tipi di interazioni:

- Cascading= predisponenti: schianto da vento predispone per bostrico per la creazione di

margini, snags e discontinuità nel popolamento. Spesso però le successioni tra due disturbi

sono sconosciute

- Compound: due eventi che si verificano nello stesso posto, in un periodo di tempo ristretto,

ma che non sono correlati tra di loro. Spesso i due eventi hanno un effetto combinato

molto più forte della “semplice somma” dei due, perché il secondo si presenta quando il

popolamento è in fase di ripresa dal precedente.

Un disturbo può aumentare la suscettibilità di un ambiente ad un ulteriore disturbo. Una siccità

aumenta la suscettibilità ad un incendio. Su questo principio si basa la pratica del fuoco prescritto.

Metodi per la ricostruzione del regime di disturbo:

- Paleoecologia: studio di pollini, carboncini fossili;

- Informazioni storiche: mappe, dipinti, toponimi;

- Ricostruzione della storia dei disturbi: dendrocronologia (può essere considerata una

branca della paleoecologia) in popolamenti vetusti;

- Modelli di simulazione

- Foto aeree (relativamente recenti)

ESEMPI DI REGIME DI DISTURBO

LODGEPOLE PINE (Pinus contorta): pino usato per la costruzione di lodge/chalet. In passato usato

per la costruzione dei tee pee dei nativi americani. Contorta si riferisce agli aghi: è un pino a due

aghi, che sono contorti attorno ad un asse centrale. Non c’è autopotatura dei rami bassi, quindi

anche un incendio radente si propaga molto facilmente in chioma, rimanendoci (attivo, si propaga

da una chioma all’altra). Questa specie ha un regime d’incendio che prevede un incendio di

chioma, con un tempo di ritorno di 2-300 anni, di elevata severità (stand replacing). Per

sopravvivere la specie si è adattata sviluppando serotinia e sviluppando una struttura che aiuta la

propagazione dell’incendio fino alla chioma (bassa inserzione delle chiome). Quando non si verifica

il disturbo, la specie viene sostituita da altre. In questo caso l’incendio molto severo è

fondamentale per la rinnovazione. Il Pinus contorta var. latifolia ha serotinia, esistono altre 3

varietà che non ce l’hanno. Brucia bene quando il popolamento è molto denso e monoplano. Il

tempo di ritorno così lungo consente al popolamento di crescere fino a raggiungere la struttura

ideale per poter bruciare molto bene.

Figura 2: Lodgepole pine Figura 1: Lodgepole pine areale

LONGLEAF PINE (Pinus palustris): pino dagli aghi lunghi. Si trova negli Stati Uniti sud-orientali. In

passato molto utilizzato per l’estrazione di linfa, usata per l’impermeabilizzazione delle navi (la

cicatrice viene detta catface). Il legno veniva usato nell’industria navale. Per la rinnovazione

necessita di suolo minerale esposto, incendio radente di bassa intensità con breve tempo di ritorno

(10yr). Non ha rami lungo il fusto, la chioma si inserisce molto in alto e i popolamenti hanno

densità inferiore rispetto al Pinus contorta, sottobosco erbaceo. L’incendio radente brucia molto

velocemente e con poco combustibile. Il fatto che nel sottobosco non ci siano arbusti indica un

tempo di ritorno molto ridotto e una bassa intensità del disturbo. La specie si è adattata con

inspessimenti di corteccia per proteggere il cambio (pirofita passiva); non c’è serotinia dei coni

perché l’incendio non produce abbastanza calore; grass-stage= i semenzali hanno un aspetto

erbaceo appena dopo il passaggio dell’incendio (gli aghi sono molto lunghi per protezione della

gemma apicale). Questo aspetto erbaceo può durare fino a 15 anni, durante i quali c’è accumulo di

nutrienti nelle radici. Dopo la grass-stage la pianta cresce molto velocemente per arrivare ad

un’altezza che le consenta di non essere più vulnerabile agli incendi radenti. Vicino alla gemma c’è

una peluri