Citologia - Il citoscheletro

Il citoscheletro

Definizione

Citoscheletro: rete di proteine filamentose che occupano gran parte del citoplasma e rendono possibile il mantenimento delle posizioni degli organelli e della membrana plasmatica. In sostanza, è un insieme di strutture proteiche che formano tubuli e filamenti utili al mantenimento strutturale e funzionale della cellula. Il citoscheletro è una struttura dinamica, capace di modificarsi a seconda delle necessità della cellula e delle funzioni cellulari.

Composizione

Le strutture del citoscheletro sono formate da polimeri di proteine (monomeri) di diversa natura. Il citoscheletro è formato da tre tipologie di polimeri proteici filamentosi che si trovano in zone diverse del citoplasma e sono diversi a seconda della tipologia di cellula in cui si trovano:

• Microtubuli (più spessi 25 nm)
• Filamenti intermedi (di medio spessore 10 nm)
• Filamenti di actina (più piccoli 6 nm)

I filamenti intermedi

Sono i filamenti più robusti e resistenti (sono i più stabili). Hanno una stabilità dimensionale superiore agli altri, sono in grado di deformarsi senza rompersi. Sono costituiti da catene proteiche legate tra loro la cui funzione principale è quella di fornire supporto strutturale alla cellula e si trovano frequentemente in cellule sottoposte a notevoli stress meccanici, come nell’epidermide o nelle fibre muscolari.

Alcuni tipi di filamenti intermedi sono:

• Cheratina (I-acida e II-basica nelle cellule epiteliali) è un eterodimero obbligato: dimero formato da una cheratina I e una II
• Lamina (nucleo) è utile ad assicurare l’adesione della cromatina (mantenere in posizione) all’interno del nucleo, interviene nella divisione mitotica
• GFAP (nelle cellule gliali del tessuto nervoso)
• Desmina (cellule muscolari)
• Vimentina (nei neuroni, cellule nervose)
• Neurofilamenti (nei neuroni, fondamentali per gli assoni: prolungamento principale della cellula nervosa che conduce gli impulsi nervosi in direzione centrifuga, cioè dal corpo cellulare verso la periferia)
• Nestina (nei neuroni)

I filamenti intermedi, nonostante siano diversi tra loro, hanno tutti una struttura base simile e la stessa modalità di assemblamento: dominio a bastoncino centrale e due domini di estremità (testa e coda): N-terminale e C-terminale.

* Le proteine (monomero) hanno un terminale (testa) NH₂ e un terminale (coda) COOH.

Formazione di un filamento intermedio

1. Unione di due monomeri e formazione del dimero: Due monomeri si uniscono testa-testa, con legami idrofobici (a-NH₂ lega con b-NH₂ e a-COOH lega con b-COOH, “a” e “b” sono due monomeri) uno sull’altro per formare un dimero (due monomeri).
2. Unione di due dimeri e formazione di un tetramero: Due dimeri si associano testa-coda per formare un tetramero antiparallelo.
3. Unione di 8 tetrameri (ottameri): Si formano corti filamenti composti da otto tetrameri uniti longitudinalmente.
4. Formazione del filamento immaturo: Unione di più ottameri che danno origine a un proto-filamento, a cui mancano i legami per compattare la struttura (diametro maggiore del filamento finale).
5. Formazione del filamento maturo: Formazione e compattazione dei legami. Si ottiene il filamento.