Biologia vegetale e farmacognosia

Uno dei modi migliori per comprendere i principi fondamentali su cui si basa il modo di vivere

delle piante è paragonarle agli animali. Il confronto è scientificamente lecito se ci si riferisce

alle forme più evolute di entrambi i gruppi, anche se alcune forme meno complesse (come i

coralli) possono sembrare simili ad alcune alghe per l’assenza di mobilità.

La differenza principale e più profonda riguarda il modo di nutrirsi:

Piante (autotrofe) → utilizzano come materiale di partenza molecole semplici e

❖​ inorganiche (CO₂, H₂O, ioni minerali).

Animali (eterotrofi) → costruiscono le loro sostanze organiche a partire da molecole

❖​ organiche più piccole ricavate dagli alimenti. Possono sintetizzare lipidi, proteine,

zuccheri complessi, ma sempre da un carbonio già organicato. Questo li rende

dipendenti dalle piante:

-​ direttamente (erbivori)

-​ indirettamente (carnivori, che si nutrono di erbivori).

Questa distinzione è cruciale perché le piante sono capaci di organicare il carbonio, cioè di

trasformare il carbonio inorganico (della CO₂) in molecole organiche complesse (zuccheri,

proteine, lipidi). Gli animali, invece, non hanno questa capacità e dipendono indirettamente o

direttamente dalle piante per il carbonio organico.

Le piante costruiscono tutte le sostanze necessarie alla loro vita partendo da piccole

molecole inorganiche presenti nell’ambiente. Tra queste troviamo:

CO₂ = assorbita dall’atmosfera attraverso gli stomi delle foglie, finestre nelle foglie

➢​ che si aprano quando abbiamo luce.

H₂O = prelevata dal suolo tramite le radici.

➢​ Sali minerali (ioni inorganici) = assorbiti insieme all’acqua.

➢​

Per convertire il carbonio inorganico in carbonio organico è necessario un processo

endoergonico, cioè che richiede energia. Questa energia viene fornita dalla luce solare, che

viene trasformata in energia chimica durante la fotosintesi.

6 + 6 + → + 6

2 2 6 12 6 2

È necessario che ci sia la luce del sole e i sali minerali recuperati dall’acqua.

Le piante producono glucosio perché è la forma più semplice, versatile e universale di

carbonio organico, potendo essere usato subito per energia, accumulato come riserva o

trasformato in altre molecole essenziali. Invece, l’ossigeno è considerato come una sostanza

di scarto rilasciata nell’atmosfera.

Se osserviamo la reazione di fotosintesi al contrario otteniamo la respirazione cellulare.

+ 6 → 6 + 6 +

6 12 6 2 2 2

Di giorno prevale la fotosintesi

(produzione di zuccheri e ossigeno),

mentre di notte prevale la respirazione

cellulare.

Giulio Iozzi 1

Tra le differenze principali che possiamo individuare tra piante e animali abbiamo:

Mobilità = le piante hanno dimora fissa, gli animali necessitano del movimento per

➔​ cercare cibo.

Superficie/volume = le piante hanno un’ampia superficie esposta (foglie e radici)

➔​ per assorbire CO₂, acqua e sali minerali; gli animali invece hanno superfici esterne

più ridotte e organi interni sviluppati (intestino).

Accrescimento = nelle piante è indefinito, grazie alla presenza continua di cellule

➔​ staminali (meristemi). Gli animali invece hanno una quantità di cellule staminali

decrescente con l’età.

Sistema nervoso = sviluppato solo negli animali, legato alla necessità di movimento

➔​ e interazione rapida con l’ambiente.

La pianta è il più efficiente laboratorio chimico naturale: produce una vasta gamma di

metaboliti.

molecole biologicamente attive, dette

Metaboliti primari → Sono indispensabili per la vita della cellula e includono:

➢​ zuccheri, lipidi, proteine, acidi nucleici, vitamine, sali minerali.

Alcuni esempi:

-​ saccarosio, fruttosio (zuccheri di riserva e trasporto)

-​ acido palmitico (lipide per membrane cellulari)

-​ clorofilla (pigmento essenziale per la fotosintesi).

Metaboliti secondari → Non hanno un ruolo nutritivo diretto, ma servono per difesa,

➢​ attrazione o adattamento. Sono metaboliti accessori, ma fondamentali per la

sopravvivenza in natura.

Infatti, sono responsabili della produzione di tossine, resine antibatteriche, alcaloidi

neurotossici (es. cicuta, taxina del tasso, juglone della noce), per la difesa

dell’organismo. Oppure determinano i colori (antocianine, flavonoidi, carotenoidi) e

profumi di fiori e frutti, che favoriscono impollinazione e dispersione dei semi.

Esempi famosi:

-​ Acido acetilsalicilico (aspirina) = derivato dal salice, prodotto come risposta a

infezioni.

-​ Taxolo (paclitaxel) = metabolita del tasso, usato come antitumorale.

-​ Alcaloidi = sostanze contenenti azoto, spesso tossiche per il sistema nervoso

centrale (cicuta, atropina, morfina, caffeina).

I metaboliti secondari costituiscono i principi attivi delle piante medicinali, alla base di

gran parte dei farmaci moderni. Ancora oggi circa l’85% dei farmaci deriva

direttamente o indirettamente da molecole naturali, mentre solo il 15% è di sintesi

pura.

Giulio Iozzi 2

CELLULA VEGETALE

La cellula vegetale ha dimensioni generalmente maggiori rispetto alla cellula animale, può

misurare in media dai 10 ai 100 μm, mentre la cellula animale è di solito più piccola, con

dimensioni intorno ai 10-20 μm.

La cellula animale è circondata da una membrana plasmatica (o plasmalemma), formata da

un doppio strato lipidico con proteine associate. Esternamente può presentare un

rivestimento di oligosaccaridi legati a lipidi e proteine (glicocalice), che svolge funzioni di

riconoscimento e adesione cellulare, regolando il trasporto dei metaboliti attraverso le

carrier.​

Le cellule vegetali oltre al plasmalemma, possiedono una struttura ulteriore:

la parete cellulare, che rappresenta la sua principale caratteristica distintiva, è una

➢​ struttura protettiva e di sostegno, assente nelle cellule animali.

il vacuolo, contiene principalmente acqua, ma anche ioni, zuccheri, metaboliti

➢​ secondari, pigmenti e sostanze di riserva o di scarto.

i plastidi, come i cloroplasti (sede della fotosintesi), i cromoplasti (pigmenti colorati),

➢​ e gli amiloplasti (deposito di amido)

La cellula animale è più elastica e deformabile, quella vegetale è rigida e mantiene una

forma stabile.​

LA PARETE CELLULARE

La parete cellulare vegetale si trova esternamente al

plasmalemma e ha una composizione chimica

completamente diversa dalla membrana. Essa è

costituita prevalentemente da cellulosa, un

polisaccaride strutturale che conferisce rigidità e forma

definita alla cellula. Oltre alla cellulosa, vi si trovano

emiceullulose, pectine e, in alcune cellule, anche

lignina che ne aumenta la resistenza meccanica.

Questa rigidità influenza la disposizione del contenuto

cellulare: il citoplasma e gli organuli si organizzano

seguendo la forma geometrica imposta dalla parete.

Dal punto di vista funzionale, la parete è altamente

permeabile a molecole e ioni, e quindi non svolge una

vera selezione chimica; tale ruolo spetta al

plasmalemma, che grazie alle sue proteine di trasporto regola i passaggi e funge da barriera

selettiva.

La parete cellulare svolge numerosi ruoli essenziali come:

-​ mantenere e determinare la forma della cellula,

-​ fornire supporto meccanico e resistenza,

-​ prevenire lo scoppio in ambienti ipotonici,

-​ regolare la direzione e la velocità della crescita cellulare,

-​ permette le comunicazioni tra cellule contigue attraverso strutture chiamate

plasmodesmi.​

Giulio Iozzi 3

LAMELLA MEDIANA

Esternamente alla parete cellulare, e ancora più esternamente

rispetto al plasmalemma, troviamo la lamella mediana, che

rappresenta il primo setto di separazione e unione tra due cellule

dopo la divisione cellulare. È una struttura estremamente sottile,

formata principalmente da pectati di calcio e magnesio.

Le pectine sono un gruppo eterogeneo di polisaccaridi acidi o

neutri contenenti galattosio, arabinosio, e acidi galatturonici, con

catene più o meno ramificate, fortemente idrofili che formano gel

idratati, che conferiscono plasticità e flessibilità alla parete.​

Con la maturazione vengono idrolizzate dalle pectasi e dalle

pectinasi, e così il prodotto perde consistenza (marcescenza).​

Queste sono utilizzate nell’industria alimentare, in quanto tutto ciò

che è gelatinoso o gommoso è a base di pectine, principalmente

prelevate dalla mela o dall’arancio.

Oltre che dalle sostanze pectiche, la lamella mediana è composta anche da polisaccaridi

amorfi e polimeri del galattosio.

La lamella mediana ha un’importante funzione adesiva, poiché tiene unite due cellule vicine

dello stesso tessuto e segna il confine comune tra di esse. Una volta formatasi la lamella,

ciascuna cellula sintetizza all’interno di essa la propria parete cellulare primaria, creando

così una struttura robusta e ben organizzata.

Durante il ciclo vitale, una cellula vegetale attraversa tre principali fasi di sviluppo:

1.​ Fase di divisione (cellula meristematica) → In questa prima fase la cellula è ancora

embrionale e ha come unico scopo quello di dividersi ripetutamente (come una

cellula staminale). Non è ancora specializzata e presenta una forma regolare, simile

a un parallelepipedo, conseguenza della divisione continua. Il citoplasma è molto

denso e ricco di ribosomi, a testimonianza dell’intensa

attività di sintesi proteica necessaria per sostenere le

divisioni. La parete cellulare è ancora molto sottile e

poco rigida, mentre il nucleo appare grande e ben

evidente.

2.​ Fase di distensione → Dopo la divisione, la cellula

inizia ad accrescersi in dimensioni finché non

vengono raggiunte le dimensioni di una cellula adulta.

La parete cellulare resta sottile per consentire

l’espansione, mentre il citoplasma diventa meno

denso e più diluito per accompagnare la crescita. È in

questa fase che all’interno della lamella mediana

inizia a formarsi la parete cellulare primaria. La

distensione è una fase relativamente breve rispetto

alle altre, anche se la sua durata varia in base al

tessuto in cui la cellula si trova.

Giulio Iozzi 4

3.​ Fase di specializzazione → Una volta raggiunte le dimensioni definitive, la cellula

entra nella fase di specializzazione, in cui assume una precisa funzione a seconda

del tessuto in cui è destinata a trovarsi. Ad esempio, nelle foglie svilupperà numerosi

cloroplasti per la fotosintesi, nelle radici produrrà plastidi di riserva, mentre nei fusti

rafforzerà notevolmente la propria parete per fornire supporto meccanico.

È in questa fase che si forma la parete cellulare secondaria, spessa e rigida, che

rende la cellula resistente e adatta alla funzione specifica.

Una particolarità delle cellule vegetali è la loro capacità di ritornare, in alcune

condizioni, a uno stato meristematico e quindi riacquisire la capacità di dividersi,

fenomeno che non avviene nelle cellule animali.

Dal punto di vista chimico, la parete cellulare è costituita principalmente da:

Cellulosa = che varia dal 5% nelle cellule

➔​ meristematiche al 90% nella parete secondaria.

Queste catene, molto rigidi, si organizzano in

microfibrille, successivamente riunite in macrofibrille,

costituendo una vera e propria impalcatura.

Gli spazi tra le fibrille di cellulosa, anche detta

matrice fibrillare, sono occupati dalla matrice,

composta principalmente da acqua, emicellulose,

pectine e altre sostanze. Questa matrice è

fondamentale, infatti senza di essa, la parete

cellulare sarebbe fragile e priva della flessibilità

necessaria per sostenere i processi vitali.

L’emicellulosa è adesa alle fibrille, mentre le proteine, l’elastine, danno un minimo di

elasticità alla parete.

Emicellulose = polisaccaridi ramificati

➔​ costituiti da pentosi ed esosi (come i

xiloglucani). Non hanno la rigidità della

cellulosa, ma si dispongono a stretto

contatto con essa, contribuendo a

stabilizzare la matrice.

Pectine = polisaccaridi derivati

➔​ dall’acido galatturonico, che

conferiscono plasticità, in grado di

assorbire acqua, e sono importanti

soprattutto nella lamella mediana.

Glicoproteine = presenti in quantità

➔​ minore, ma comunque coinvolte in

processi di rinforzo e rimodellamento

della parete.

Come l’estenine che conferiscono estensibilità della parete. Quando la cellula ha

finito di accrescersi, si formano i legami con l’estensina, una proteina capace di

legarsi perpendicolarmente alle fibre di cellulosa e xiloglucano, bloccando

definitivamente la struttura: la parete potrà accrescersi solo in spessore.

Giulio Iozzi 5

POLISACCARIDI NEI VEGETALI

a.​ La cellulosa è un polisaccaride del β-glucosio, con una funzione strutturale e di

meccanica. Per formare la catena con questo tipo di legame le molecole di glucosio

sono ruotate di 180° l’una rispetto all’altra formando delle catene che si dispongono

parallelamente tra loro e si legano tra loro per mezzo di legami a idrogeno, formando

le fibrille.

Quindi i gruppi OH di una catena si legano ai

gruppi H di un’altra catena, e così si formano

dei legami di condensazione (legami ad

idrogeno), proprio a causa del fatto che le

molecole sono ruotate di 180°. Per questo le

catene sono parallele tra loro e fisse, rigide.

Il numero di molecole di glucosio che

polimerizzano formando la cellulosa è

variabile da 2000 a 15000.

Le molecole di cellulosa sono risposte

parallelamente l’una rispetto all’altra

associate in micelle, 5 molecole di cellulosa, le quali poi si associano in microfibrille,

circa 1000 molecole di cellulosa, le quali a loro volta si associano tra loro a formare

macrofibrille. La quantità di cellulosa può variare dal 2% al 95 %, come nel

le

nocciolo della frutta.

La cellulosa è anche una fibra alimentare di fondamentale importanza per

l’alimentazione. Non è digeribile dall’uomo, che non possiede gli enzimi per rompere i

legami β(1→4), ma viene parzialmente degradata dalla flora batterica intestinale, che

ne utilizza le fibre come substrato. Altri organismi, come i ruminanti, le termiti e alcuni

funghi o batteri, sono invece capaci di scindere grazie a enzimi specifici.

b.​ L’amido è un polisaccaridi con funzione di riserva energetica, principalmente

l’amido.

Esso è composto da due frazioni:

-​ l’amilosio, catena lineare di glucosio con legami α(1→4), che tende a disporsi

ad elica ed è facilmente digeribile;

-​ l’amilopectina, una catena ramificata con legami α(1→4) e ramificazioni

α(1→6) ogni 20-25 unità, che forma strutture voluminose e gelatinose a

contatto con l’acqua perchè la trattiene.

Nel regno animale, l’equivalente dell’amido è il glicogeno, anch’esso costituito da

glucosio con legami α, ma molto più ramificato, e immagazzinato soprattutto nel

fegato e nei muscoli.

Giulio Iozzi 6

FORMAZIONE DELLA PARETE CELLULARE

La cellulosa, viene sintetizzata da un complesso proteico enzimatico chiamato cellulosa

sintasi, localizzato nella membrana plasmatica e del citoplasma delle cellule vegetali,

capace di legare tra loro le molecole di glucosio.

I complessi di cellulosa-sintasi (le proteine CESA) sono inseriti nel plasmalemma e

➢​ dal citoplasma per cacciare fuori lunghe

prelevano zuccheri attivati (UDP-glucosio)

catene di β-glucosio direttamente nello spazio extracellulare. Queste catene si

aggregano spontaneamente in fibrille che, intrecciandosi, costruiscono l’armatura

portante della parete. L’orientamento delle microfibrille non è casuale, infatti è spesso

guidato dalla rete di microtubuli corticali sottostante la membrana.

La deposizione della cellulosa avviene secondo un accrescimento centripeto, ovvero i

materiali vengono depositati progressivamente dall’esterno verso l’interno, cioè a partire

dalla parete primaria già esistente verso il lume cellulare, portando a un progressivo

restringimento del lume. Se la deposizione di parete secondaria è intensa (come avviene in

fibre meccaniche o in elementi vascolari), il lume può diventare talmente ridotto da non poter

più ospitare il vacuolo e gli organuli. In tal caso la cellula termina il suo ciclo vitale e muore,

ma continua a svolgere la sua funzione meccanica grazie alla parete ormai spessa.

Questo processo inizia una volta terminata la fase di distensione, in quel momento, la cellula

non cresce più e inizia a irrobustire la propria parete.

La pianta non è un ammasso di piccoli gusci isolanti, infatti durante la formazione della

parete, mentre si deposita la lamella mediana e poi la parete primaria, la cellula lascia aperti

dei ponti tra una cellula e l’altra. Questi ponti sono i

plasmodesmi, canali ricoperti dalla membrana plasmatica che

contengono un tubulo di reticolo endoplasmatico (il desmotubulo)

e permettono la continuità del citoplasma (il cosiddetto flusso

simpatico) tra cellule adiacenti.

I plasmodesmi nascono durante la formazione della parete

(primari) oppure possono formarsi in seguito (secondari) e

spesso sono organizzati in aree chiamate campi di

punteggiatura. Quando la parete secondaria si ispessisce molto

non si lasciano microcanali ovunque, ma si formano delle vere e

proprie gallerie o pori organizzati nei punti in cui si voglia

mantenere la comunicazione o il passaggio di acqua. In questi punti la parete presenta le

punteggiature, zone dove la parete secondaria è ridotta o assente e dove il sottile st