Appunti di Botanica sistematica

Botanica sistematica

Argomenti trattati

• Introduzione: cosa è la sistematica, descrizione dei principali metodi di classificazione.
• Funghi: caratteri generali, ciclo ontogenetico, metabolismo, strategie nutrizionali e habitat delle entità appartenenti alle principali linee evolutive (Chitridiomiceti, Zigomiceti, Glomeromiceti, Ascomiceti, Basidiomiceti). Inclusa una parte di laboratorio considerabile come approfondimento.
• Piante terrestri (introduzione): colonizzazione delle terre emerse, adattamenti alla vita in ambiente subaereo.
  • Briofite (crittogame non vascolari). Caratteri generali, ciclo ontogenetico, metabolismo e habitat delle entità appartenenti alle principali linee evolutive: Bryophyta (classi Bryopsida, Andreaeopsida, Sphagnopsida); Anthocerotophyta e Marchantiophyta (classi Marchantiopsida, Jungermanniopsida).
  • Pteridofite (crittogame vascolari). Modificazioni morfologico-funzionali per il vantaggio selettivo delle piante vascolari in ambiente subaereo. Caratteri generali, morfologia, riproduzione, ciclo ontogenetico e habitat delle entità appartenenti alle linee evolutive attuali: Lycophyta (Lycopodiales, Selaginellales, Isoetales), Monilophyta: Equisetopsida, Marattiopsida, Polypodiopsida (Polypodiales, Salviniales), Psilotopsida (Psilotales, Ophioglossales).
• Spermatofite. Affermazione dell'eterosporia, evoluzione dell'ovulo e del seme. Ciclo aplo-diplonte con alternanza di generazione "mascherata".
  • Gimnosperme. Caratteristiche dell'apparato vegetativo e riproduttivo. Linee evolutive delle gimnosperme attualmente viventi: Cycadophyta, Ginkgophyta (Ginkgo biloba), Pinophyta, Gnetophyta. Famiglie di Gimnosperme (Pinophyta) trattate in maggior dettaglio (distribuzione, habitus, caratteri vegetativi e riproduttivi, caratteri diagnostici, ecologia ed utilizzo delle entità più importanti: Taxaceae; Cupressaceae s.l. (gen. Juniperus, Cupressus; cenni a Chamaecyparis, Thuja, Cryptomeria, Sequoiadendron, Sequoia, Metasequoia, Taxodium); Araucariaceae, (gen. Araucaria, cenni); Pinaceae (gen. Abies, Picea, Pinus, Larix, Cedrus, cenni a Pseudotsuga, Tsuga).
  • Angiosperme (Magnoliophyta). Radiazione evolutiva delle Angiosperme: duplicazione del genoma; innovazioni dell'apparato vegetativo (legno eteroxilo, morfologia fogliare, habitus erbaceo, ciclo vitale annuo), dell'apparato riproduttivo (fiori ermafroditi a funzione vessillare, stami, ovario e frutto) e dei processi fecondativi (estrema riduzione dei gametofiti, doppia fecondazione, endosperma secondario). Sistematica del gruppo: angiosperme basali, Monocotiledoni, Eudicotiledoni. Famiglie di Angiosperme trattate in maggior dettaglio: Liliaceae s.l., Orchidaceae, Poaceae, Magnoliaceae, Ranunculaceae, Fabaceae, Rosaceae, Fagaceae, Betulaceae, Brassicaceae, Ericaceae, Primulaceae, Lamiaceae, Solanaceae, Apiaceae, Asteraceae. Attività di laboratorio per approfondimento su strutture riproduttive e vegetative.

Introduzione

Sistematica: scienza che studia la variazione biologica, cioè la biodiversità.

Tassonomia: sistema di classificazione in cui gli organismi oggetto di studio vengono raggruppati e ordinati secondo determinati criteri.

I sistemi di classificazione possono essere:

• Artificiali o di comodo
• Naturali → caratteristiche manifeste degli organismi o fenotipi – sistema tradizionale
• Filogenetici → evoluzione sostenuta dagli organismi o genotipi – sistema molecolare

La sistematica ha un obiettivo pratico (identificare gli organismi) e un obiettivo speculativo (ricostruire la filogenesi). Le categorie tassonomiche non sono entità universalmente ed univocamente definite. Particolarmente controverse sono la definizione e individuazione delle specie.

John Ray (1627-1705) è stato il primo studioso a tentare una definizione di specie: individui morfologicamente simili che generano una progenie identica al tipo di partenza. → concetto morfologico di specie – la specie è vista come un'unità morfologica. Anche detto concetto di specie tassonomico o tipologico. L'entità viene distinta sulla base di caratteri macromorfologici, visibili ad occhio nudo. Specie definite da una descrizione pubblicata in latino e lingua madre delle loro caratteristiche principali, accompagnata dal nome scientifico.

Linneo (1707-1778) – sistema basato sugli elementi riproduttivi del fiore, numero e disposizione; nomenclatura binomia. Le specie politipiche presentano una variabilità intraspecifica tale da venir suddivise in sottospecie e varietà. Esse sono difficili da delimitare: si può accettare un'unica specie variabile (lumpers) o dividerla in un certo numero di specie più piccole e meglio definite (splitters). Non esiste una formula empirica che aiuti a decidere quale sia il numero minimo di differenze per definire una specie, ad eccezione della fenetica.

Classificazione fenetica: tratta i taxa come unità morfologiche, è una classificazione naturale raggiunta utilizzando algoritmi matematici di probabilità: cerca di stabilire raggruppamenti morfologici calcolando il coefficiente di somiglianza tra i taxa da classificare. Questo è ottenuto trattando tutti i caratteri morfologici equamente (non sono “pesati”). È una classificazione ampiamente utilizzata nell'analisi dei dati molecolari. In paleontologia si hanno a disposizione solo informazioni morfologiche, quindi si usa il concetto paleontologico di specie (paleospecie). Le moderne tecnologie in realtà permettono di ricavare fossili molecolari, ma le sostanze organiche si conservano solo raramente, quindi questi dati non sono sufficienti.

Vantaggi del concetto di morfospecie:

• Pragmatico, facile da utilizzare
• Universalmente riconosciuto
• Necessario per i reperti fossili
• Può essere applicato sia agli organismi sessuali sia a quelli asessuali
• La morfologia può essere un buon indizio di divergenza genetica, buon marcatore tassonomico e dare indicazioni

Svantaggi:

• Soggettività
• Incapacità di distinguere tra sibling species = specie che sono morfologicamente simili ma isolate dal punto di vista riproduttivo
• Incapacità di distinguere tra cryptic species = specie che sono morfologicamente simili ma geneticamente distinte
• Se non vengono riconosciuti, il dimorfismo sessuale e il polimorfismo (differenti forme nello stesso ciclo vitale), creano problemi
• Soggetto al fenomeno della convergenza evolutiva

L'idea di utilizzare i criteri riproduttivi come criterio esclusivo di discriminazione specifica è sorta nella metà del '900. → concetto riproduttivo di specie – concetto di specie biologica. Il concetto di biospecie più usato è quello di E. Mayr: concetto di isolamento della specie. Questo concetto è basato sull'infertilità, piuttosto che sulla somiglianza. È generalmente applicato agli animali: appartengono alla stessa specie individui interfecondi di popolazioni naturali che producono prole feconda e che sono riproduttivamente isolati da individui di popolazioni di altre specie.

Nelle piante questo concetto non funziona bene: gli ibridi interspecifici possono spesso divenire fertili grazie al raddoppio dei cromosomi (allopoliploidia).

Svantaggi (in botanica):

• Difficile da applicare senza una rigorosa sperimentazione
• Impossibile da applicare ai fossili
• Non tiene conto del ruolo della selezione naturale nella speciazione
• Non può essere applicato a molte piante che sono autogame o apomittiche
• Applicando questo concetto si avrebbe la cancellazione di numerose specie semplicemente perché sono soggette ad ibridazione intensiva
• Spesso le specie biologiche non concordano con quelle morfologiche e non sono percepibili visivamente
• La maggior parte dei funghi non è coltivabile in vitro e quindi il micelio necessario per i test di infertilità non è disponibile

Concetto genotipico di specie (genospecie): basato sul grado di somiglianza di individui o popolazioni a livello delle sequenze del loro RNA o DNA. Le tecniche includono: metodi di ibridazione del DNA, fingerprinting, sequenziamento di geni specifici, barcoding genetico. Specie come unità evolutiva / concetto filogenetico di specie: le specie sono viste come entità la cui morfologia cambia e diverge col tempo. Una specie è composta da linee evolutive che si evolvono separatamente da altre, riconoscibili con la costruzione di cladogrammi. È un concetto difficile da testare sperimentalmente, ma è applicabile a fossili e specie asessuali. Numerosi altri concetti hanno avuto origine da questo: monofiletico, cladistico, autapomorfico, diagnostico, internodale, composto, genealogico.

Specie come unità ecologiche: gli ecologi ritengono che l'evoluzione delle specie dipenda da forze selettive dell'ambiente. → selezione naturale. I processi ecologici influenzano la genetica e quindi la morfologia. Gli ecologi ritengono che le differenze tra le specie siano dovute all'adattamento alla loro nicchia nel paesaggio biotico e abiotico. Quindi, i meccanismi ecologici dovrebbero essere presi in considerazione quando si definisce una specie → ecospecie. Popolazioni che sono distinguibili morfologicamente → ecotipi (=varietà). Gli ecotipi sono raggruppati in ecospecie (=sottospecie), a loro volta raggruppate in coenospecie (=specie). Per questo concetto, i geni sono importanti solo per il ruolo chimico. I fattori ecologici selezionano differenti tipi di fenotipi. Le specie sono linee evolutive che occupano una specifica nicchia ecologica, minimamente differente da quella di linee simili. Aggiungendo i criteri genetici e riproduttivi si ottiene il concetto ecogenetico di specie.

In conclusione, la definizione di specie comprende tutti i concetti visti, ma non è ancora stata trovata una definizione che sia omnicomprensiva e sufficientemente flessibile. Non è mai stato proposto nessun concetto di specie che possa dichiararsi completamente oggettivo. Molti studiosi quindi si sono applicati per una definizione che sia pratica e semplice → criterio operativo di specie. Per W.H. Wagner (1984), una specie è una categoria tassonomica che definisce un'unità di diversità di organismi in un dato lasso di tempo ed è composta dai singoli organismi che si assomigliano in una o la maggior parte delle caratteristiche strutturali e funzionali, che si riproducono tali e quali, sessualmente o asessualmente, e costituiscono una distinta linea filogenetica che differisce consistentemente e persistentemente dalle popolazioni di altre specie.

Evoluzione filetica: una specie progenitrice scompare come tale e si trasforma in una nuova come risultato di un graduale accumulo di mutazioni geniche ereditarie, che determinano cambiamenti anche fenotipici. (anagenesi)

Evoluzione ramificata: la nuova specie di origina per ramificazione da quella preesistente, che però continua ad esistere come tale. (cladogenesi) Le nuove specie nascono grazie all'accumularsi progressivo di differenze genetiche (ricombinazione genica, mutazioni spontanee, ibridazione). Tali differenze sono sufficienti a creare una nuova specie se comportano l'isolamento riproduttivo. Le barriere riproduttive che mantengono separati i pool genici di sono distinte in:

• Barriere pre-zigotiche (pre-mating): prevengono la formazione di zigoti ibridi
  • Isolamento di habitat: le popolazioni non si incontrano
  • Isolamento comportamentale: tra i maschi e le femmine di specie diverse esiste poca o nessuna affinità
  • Isolamento temporale: le rispettive fasi riproduttive avvengono in stagioni o periodi del giorno diversi
  • Isolamento anatomico: differenze strutturali a livello delle strutture riproduttive impediscono il trasferimento di materiale genetico
  • Isolamento gametico: i gameti maschili e femminili sono tra loro incompatibili
• Barriere post-zigotiche (post-mating): riducono la vitalità o la fertilità degli zigoti ibridi.
  • Ridotta vitalità degli ibridi: gli zigoti ibridi non si sviluppano oppure gli individui non raggiungono la maturità sessuale
  • Ridotta fertilità degli ibridi: gli ibridi non producono gameti funzionali
  • Degenerazione degli ibridi: la progenie degli ibridi è poco vitale o sterile

Causa più frequente per speciazione: isolamento geografico (speciazione allopatrica). Le popolazioni separate accumulano una serie di mutazioni che possono portare molto lentamente all'isolamento riproduttivo. Si può dire che la speciazione è avvenuta solo se le due popolazioni, anche nel caso divenissero di nuovo simpatriche, non si possono più riprodurre tra loro.

• La speciazione allopatrica si verifica per interruzione del flusso genico tra due insiemi di popolazioni per isolamento geografico.
• La speciazione parapatrica avviene per pressione selettiva su popolazioni al margine dell'areale soggette a condizioni ecologiche al limite della tolleranza fisiologica della specie.
• La speciazione simpatrica si verifica per la comparsa di barriere riproduttive all'interno di un areale.

Nomenclatura

ICZN: International Code of Zoological Nomenclature.

ICBN: International Code of Botanical Nomenclature. Assegna nomi a piante, alghe e funghi.

ICNB: International Code of Nomenclature of Bacteria.

ICNCP: International Code of Nomenclature for Cultivated Plants.

I nomi sono binomi latini composti da genere + specie. Devono essere unici (una specie, un nome), stabili e universali.

Principi della nomenclatura delle piante:

• È indipendente da quella zoologica e batteriologica
• L'applicazione di nomi botanici è determinata da regole
• La nomenclatura botanica è basata sulla priorità di pubblicazione
• Ogni taxon in una particolare circoscrizione, posizione e livello può avere un solo nome corretto, il primo che concordi con le regole
• I nomi scientifici sono trattati come latini
• Le regole e raccomandazioni dell'ICBN sono retroattive
• Il nome del genere va con la maiuscola, l'epiteto specifico con la minuscola; il nome della specie va in corsivo o sottolineato; il nome dell'autore può essere abbreviato.
  es. Quercus dumosa Nutt. (L. sta per Linnaeus, R. Br. Per Robert Brown)

Solo i nomi scientifici sono universali, quelli comuni sono inconsistenti:

• Un taxon può avere più di un nome comune e un nome comune può riferirsi a più di un taxon;
• I nomi comuni non dicono niente sul livello;
• Molti, se non la maggior parte degli organismi non hanno un nome comune in tutte le lingue.

Il livello è la classificazione gerarchica in cui un più alto livello include tutti quelli più bassi. Due specie possono essere allo stesso livello, ma in posizioni (famiglie) diverse: Aster & Rosa in Asteraceae & Rosaceae.

Dominio: Eukarya
Regno: Plantae
Phylum (-phyta): Magnoliophyta
Subphylum (-phytina): Magnoliophytina
Classe (-opsida): Magnoliopsida
Sottoclasse (-idae): Asteridae
Superordine (-anae, -iflorae): Asteranae
Ordine (-ales): Asterales
Sottordine (-ineae): Asterineae
Famiglia (-aceae): Asteraceae
Sottofamiglia (-oideae): Asteroideae
Tribù (-eae): Heliantheae
Sottotribù (-inae): Helianthinae
Genere: Helianthus
Sottogenere: Helianthus
Sezione: Helianthus
Specie: Helianthus annuus
Sottospecie: Helianthus annuus ssp. annuus – trinomio con epiteto sottospecifico
Varietà: Helianthus annuus var. annuus – trinomio con epiteto varietale

King Philip Came Over For Grape Soda = Kingdom, Phylum, Class, Order, Family, Genus, Species.

Nomi alternativi per le famiglie:

• Apiaceae = Umbelliferae
• Arecaceae = Palmae
• Asteraceae = Compositae
• Brassicaceae = Cruciferae
• Clusiaceae = Guttiferae
• Fabaceae = Leguminosae
• Lamiaceae = Labiatae
• Poaceae = Gramineae
• Faboideae = Papilionoideae

Modello nomenclaturale: campione di un erbario permanentemente associato con un nome:

• Olotipo: campione primario su cui è basato un nome, designato al momento della pubblicazione.
• Isotipo: duplicato dell'olotipo, raccolto nello stesso momento dalla stessa persona nello stesso posto.
• Lectotipo: selezionato dal materiale originale per fungere da modello quando l'olotipo non è disponibile.
• Neotipo: campione derivante da una collezione non originale che viene selezionato per fungere da modello.

I modelli esistono per tutti i gradi fino alla famiglia: un campione descritto da Linneo è il modello per Borago officinalis L., che è il modello per il genere Borago L., che è sua volta è il modello per la famiglia delle Boraginaceae Jussieu.

Priorità di pubblicazione: il nome pubblicato per primo è quello legittimo. La pubblicazione è iniziata con Species Plantarum di Linneo nel 1753. Un nome può essere cambiato se non rispetta le regole (illegittimo) o se nuove ricerche hanno cambiato la definizione e delimitazione di un taxon.

• Divisione: Rhus diviso in Malosma, Rhus e Toxicodendron.
• Unione: Diplacus e Mimulus riuniti nel genere Mimulus.
• Cambio di posizione: Sedum variegata trasferita al genere Dudleya prendendo il nome di Dudleya variegata.
• Cambio di livello: Larrea divaricata ssp. tridentata è diventata specie: Larrea tridentata

Rimodellamento: cambiamento nelle caratteristiche diagnostiche, non necessita di un cambiamento di nome.

Basionimo: nome originale di un taxon che serve come base per il nome di un nuovo taxon quando viene riclassificato.