Appunti di Antropologia fisica

Antropologia

Locomozione bipede

Le evidenze fossili più antiche del bipedismo risalgono a 6-7 mln anni fa e provengono dall'Africa, a causa di forti cambiamenti climatici → inaridimento.

Obbligatoria)

La locomozione bipede abituale (o si caratterizza per la postura ortograda (verticale) del corpo. L'asse vertebrale è perpendicolare al suolo. Si ha una liberazione degli arti toracici dalla funzione locomotoria e un allungamento degli arti inferiori.

Nei primati, si ha postura clinograda: asse vertebrale inclinato. Gli arti superiori sono più lunghi di quelli inferiori.

Aspetti caratterizzanti della locomozione bipede

1. Anteriorizzazione del forame occipitale e modificazione della morfologia del cranio
2. Acquisizione di curvature a carico della colonna vertebrale
3. Modificazione della morfologia del torace
4. Modificazione della mano che è liberata dalla funzione motoria e acquista la presa di precisione completa
5. Brachipelvizzazione del bacino → più basso e più largo
6. Allungamento arti inferiori
7. Modificazioni nella morfologia e posizione del femore
8. Allineamento dell'alluce alle altre dita e formazione dell'arco plantare

Cranio e forame occipitale

1. Nel bipede il cranio è allineato all'asse verticale della colonna → forame occipitale più anteriore.

Forma globosa e arrotondamento posteriore.

Nella parte superiore, arco di circonferenza quasi perfetto.

Si riducono lo scheletro facciale e le dimensioni delle ossa mascellari e mandibolari. Incisivi e canini ridotti.

Non c'è necessità di potenti muscoli nucali (trapezio, retto ed obliquo) a sostegno del cranio, che è ora in equilibrio sulla colonna. Ridotta anche la protuberanza occipitale esterna.

Anche l'area di inserzione dei muscoli parietali è ridotta.

C'è quindi necessità di rinforzare i muscoli laterali, come lo sternocleidomastoideo, inserito nel processo osseo mastoideo, caratteristico proprio del primate bipede abituale.

Colonna vertebrale

2. La colonna vertebrale ha l'asse maggiore perpendicolare al suolo. È composta da sette vertebre cervicali, dodici toraciche, cinque lombari, cinque sacrali fuse (osso sacro), tre-quattro coccigee. La dimensione aumenta dall'alto verso il basso.

Quattro curvature: lordosi cervicale, cifosi toracica, lordosi lombare, cifosi sacro-coccigea.

Le curvature consentono una migliore prestazione biomeccanica → le forze vengono scaricate non solo verticalmente, ma anche orizzontalmente e obliquamente.

Profonda curvatura della zona lombare → adattamento fondamentale per stabilizzare la parte superiore del corpo, che trova il suo baricentro appena sopra i fianchi. La lordosi lombare si forma durante la crescita (quando il bambino diventa bipede), non è presente alla nascita.

Lo scarico delle forze è garantito anche dai muscoli posteriori.

Torace, mano, bacino e arti inferiori

3. La gabbia toracica si appiattisce e si allarga → funzioni di stabilità, baricentro e biomeccanica.

4. L'arto superiore si accorcia e la mano diventa uno strumento versatile per la manipolazione di oggetti. Migliora l'opponibilità del pollice, anche grazie all'articolazione a sella, molto mobile. Migliore presa di precisione grazie anche alla riduzione in lunghezza delle dita e perdita della curvatura delle falangi.

5. Brachipelvizzazione del bacino. Ala iliaca è più espansa ed è rivolta in avanti. Il bacino assume ruolo centrale nella statica e nella dinamica tra il tronco e gli arti inferiori, diventando più largo e svasato e fornendo maggiore superficie d'attacco per i muscoli glutei.

Il grande gluteo fornisce grande potenza alla gamba alla fine del passo e controllo della stazione eretta, mentre nei primati aveva la sola funzione di spostare la gamba lateralmente.

6-7. Il femore è più robusto e diventa l'osso più lungo. Il diametro della testa e la lunghezza del collo femorale aumentano. Assume una posizione obliqua, con convergenza verso l'interno → articolazione del ginocchio estensibile e stabile. Quest'ultima sopporta il peso del corpo prima di trasferirlo alle caviglie e ai piedi.

Non

Nei bipedi il collo del femore presenta struttura più robusta (maggiore spessore del tessuto osseo compatto) nella parte superiore per sopportare stress biomeccanici durante l'arrampicamento. Nell'homo sapiens, riducendosi gli stress biomeccanici, l'osso può alleggerirsi; i muscoli adduttori più sviluppati compensano.

8. Nel piede l'alluce non è più opponibile, si allinea alle altre dita. Si perde la prensilità. Si acquista l'arco plantare, che conferisce sostegno e offre una maggiore efficienza durante il passo.

Costi della locomozione bipede

La profonda riorganizzazione della struttura scheletrica è stata piuttosto costosa. La locomozione bipede infatti:

• Rende più instabili
• Porta ad esporre gli organi vitali ad eventuali attacchi
• Restringe il canale del parto
• È difficile da apprendere da cuccioli
• Determina problemi alla circolazione sanguigna: la pressione idrostatica aumentata alle estremità inferiori può causare vene varicose e gonfiore alle caviglie
• Determina stress biomeccanici su alcune articolazioni:
  • Colonna vertebrale, che deve sopportare il peso del corpo e sui cui quindi si possono presentare alterazioni che vanno a sfociare in patologie (scoliosi, iperlordosi, ernie del disco, mal di schiena)
  • Ginocchio, che è un'articolazione ancora molto fragile, sottoposta a notevole stress
  • Piede, che deve sopportare un peso doppio e può manifestare patologie (piede piatto, alluce valgo, talloniti)

Vantaggi della locomozione bipede

Vantaggi della locomozione bipede:

• Consente una corsa più efficace sulle lunghe distanze, con minor consumo di energia
• Visione al di sopra della vegetazione della savana → permette di esplorare spazi aperti in sicurezza
• Libera le mani dalla locomozione
• Termoregolazione → riduzione della superficie corporea esposta al sole

Primi ominini pre-Australopithecus

Prime forme di comparse tra il tardo Miocene e il primo Pliocene.

Le prove più antiche della locomozione bipede in grado di dimostrare l'avvio di un percorso evolutivo, compaiono 6-7 mln di anni fa in Africa → primati con anatomia a mosaico: caratteri derivati e caratteri primitivi ereditati dagli antenati.

Ci sono evidenze fossili di bipedia più antiche in Europa, ma queste non hanno avuto successo evolutivo.

La bipedia inizialmente non è abituale ma alternata con la locomozione arboricola: nasce infatti in ambiente di foresta e si afferma successivamente in ambiente aperto (savane alberate).

La comparsa dei primi ominini coincide con una fase di instabilità caratterizzata da un cambiamento climatico verso temperature più fredde (→ inaridimento e scomparsa del manto forestale) e instabilità ecologica dovuta a fenomeni di rifting che alimentano l'inaridimento e forniscono un mosaico di habitat diversi.

Durante questa fase di instabilità sono stati sperimentati tanti modelli di bipedismo.

Prime specie candidate, rinvenute in Ciad, Kenia ed Etiopia:

• Sahelanthropus chadensis – 7 m.a. [rinvenuto un cranio completo, frammenti di mandibola, denti e frammenti di femore]

Ciad, ovest del Rift. Paleoambiente caratterizzato da foreste intervallate da spazi aperti di savana intorno ad un ambiente lacustre.

Cranio lungo e stretto con creste ossee sagittali e occipitali, toro (ispessimento) sopraorbitario → muscolatura del cranio ancora molto sviluppata.

Viso meno sporgente rispetto alle scimmie antropomorfe, canini più piccoli, posizione più anteriore del foro occipitale.

Ancora in discussione, in particolare per la datazione troppo antica: la divergenza con gli scimpanzè è collocata intorno ai 5-6 m.a.

• Orrorin tugenensis – 6 m.a. [femori, omeri, falange, mandibola, denti]

Rinvenuto in Kenia, ambiente di foresta con tratti di savana.

Il femore suggerisce la condizione di bipedia, ma le falangi curve evidenziano ancora abitudini arboricole.

Sembra che possa davvero occupare una posizione alla base del cespuglio degli ominini.

• Ardipithecus kedabba ardipithecus ramidus – 5-4 m.a. [vari frammenti e uno scheletro quasi completo]

Etiopia, ambiente boscoso con tratti di savana.

Falangi ricurve e piede con alluce opponibile → legame ancora molto stretto con l'ambiente di foresta.

La posizione del forame occipitale, le caratteristiche del bacino e il piede rigido suggeriscono la locomozione bipede.

Ancora in discussione.

[http://humanorigins.si.edu]

Ominini del Pliocene

Tra 4 e 2 milioni di anni fa comparvero molte forme di ominini che si differenziarono dalle forme precedenti per un migliore adattamento alla locomozione bipede. Australopithecus e Kenianthropus.

Classificati in due generi: e questi ominini si adattarono e si diversificarono ai limiti delle foreste e delle savane dell'Africa orientale e meridionale.

Otto specie attualmente riconosciute:

• Australopithecus anamensis – Kenya settentrionale – 4,2-3,9 ma
• Australopithecus afarensis – Africa orientale – 3,8-3,0 ma
• Australopithecus deyiremeda – Etiopia – 3,3-3,5 ma
• Kenianthropus platyops – 3,5 ma
• Australopithecus bahrelghazali – Ciad – 3,5-3,0 ma
• Australopithecus africanus – Africa meridionale – 3,0 ma
• Australopithecus garhi – Etiopia – 2,5 ma
• Australopithecus sediba – Africa meridionale – 1,9 ma

Sono primati dotati di una forma di adattamento alla locomozione bipede più avanzata rispetto alle forme precedenti, ma si trattava ancora di bipedismo facoltativo.

Estrema flessibilità ecologica e comportamentale. Questi ominini si differenziarono in diverse specie che andarono sempre più specializzandosi soprattutto sotto il profilo alimentare.

Australopithecus: caratteri scheletrici genere

• Maschi 1,50 m, 45 kg; femmine 1,00 m, 35 kg
• Capacità cranica di 400-500 c.c e conformazione cranica da scimmia antropomorfa
• Fronte sfuggente, arcata sopraorbitaria continua
• Faccia prognata, apparato masticatorio robusto → inserzioni temporo-nucali sviluppate
• Base cranica meno flessa rispetto all'uomo moderno
• Foro occipitale anteriorizzato
• Arcata dentaria a forma di parabola
• Denti
• Premolari e molari più grandi rispetto agli ominini precedenti, ricoperti da smalto spesso adatto alla masticazione di cibi più duri → dieta meno specializzata A. afarensis)
• Canini piccoli (dimorfismo sessuale solo in A. afarensis)
• Assenza di diastema (presente solo in A. afarensis)
• Arti superiori ancora più lunghi e più robusti di quelli più inferiori ancora adatti a una locomozione arboricola
• Articolazione scapolo-omerale inclinata verso l'alto, mobile e robusta (locomozione sospensoria)
• Falangi delle mani lunghe e ricurve, presa di precisione
• Colonna vertebrale verticalizzata
• Ali iliache più ampie e svasate e tuberosità ischiatica robusta
• Asse femorale obliquo rispetto all'asse tibiale
• Piede con arco plantare (non molto marcato), alluce non ancora completamente allineato con le altre dita

Australopithecus anamensis

4,2-3,9 ma [frammenti di cranio e postcraniali]

Kenya ed Etiopia – foreste a galleria lungo corsi d'acqua.

Ominine con caratteristiche a mosaico: scheletro craniale che richiama quello delle scimmie antropomorfe e scheletro postcraniale con caratteristiche da bipede facoltativo, ma con la mano che mostra caratteri tipici di un arrampicatore (dita forti e potenti muscoli). Dell'Ardipithecus ramidus.

Ipotesi ritengono che sia un diretto discendente. Altri dell'A. afarensis. che appartenga alla stessa linea evolutiva

Australopithecus afarensis

3,4 ma [articolazione del ginocchio, scheletro di Lucy, 200 frammenti di ossa appartenenti a tredici individui]

Etiopia, Kenya, Tanzania – habitat secco.

Specie meglio nota del genere.

Oltre allo scheletro di Lucy (1974), si è trovato recentemente (2000) in Etiopia quello di una bambina di 3,3 ma – Selam. Si tratta di uno dei reperti più Australopithecus completi di giovane: cranio quasi completo, osso ioide, in situ. frammenti di arti superiori ed inferiori, denti decidui e denti permanenti. Calco endocranico naturale. Aveva circa tre anni d'età.

L'analisi effettuata sul calco del cervello ha evidenziato che probabilmente i tempi di sviluppo encefalico erano più lunghi di quelli delle antropomorfe → la rallentata crescita per prolungamento dell'infanzia ha favorito nell'uomo lo sviluppo di capacità cognitive ed intellettive più elevate.

Sono state rinvenute anche delle impronte in Tanzania nel 1978 datate a 3,6 ma. Prima testimonianza di locomozione bipede.

Si tratta di due sequenze parallele di orme estese per 27 metri – 69 orme lasciate da tre ominini sulle ceneri, inumidite dalla pioggia, provenienti da un'eruzione del vulcano Sadiman e poi ricoperte da una successiva eruzione.

Australopithecus deyiremeda

3,3-3,5 ma [diversi frammenti di cranio e piede]

Etiopia.

Le diversità nella dentatura (denti più piccoli → maggiore consumo di carne) A. afarensis, fanno pensare a una nicchia trofica diversa da nonostante il fossile sia stato ritrovato in un sito non distante da quello di Lucy e con una datazione uguale.

Piccole differenze anatomiche non sono sufficienti per validare una nuova specie.

Australopithecus bahrelghazali

3,5 ma [frammento di mascella]

Ciad, 2500km ad ovest della Rift Valley.

All'A. afarensis. Caratteristiche simili

Australopithecus africanus

2,5-3,5 ma [calco endocranico naturale e parte dello scheletro facciale]

Sud Africa.

Si tratta di un bambino di 3-4 anni: ossa mascellari gracili, profilo poco prognato, canini ridotti, no diastema, foro occipitale anteriore.

Australopithecus Primo fossile di scoperto (1924), quando l'evoluzione umana era ancora concepita secondo un modello lineare e le scoperte erano pressoché H. sapiens neanderthalensis) localizzate in Europa (tutti e e un rinvenimento Homo erectus. del 1891 nell'isola di Giava –

L'idea comune era che gli antenati umani avessero mandibola scimmiesca e cervello grande.

Questo fossile invece mostrava cervello piccolo e denti moderni, oltre alla locomozione bipede desunta dal foro occipitale. Inizialmente quindi il reperto non venne accettato come ominino.

Australopithecus garhi

2,3-2,5 ma [diversi frammenti dei vari distretti scheletrici]

Etiopia.

Proporzioni corporee più simili al gen. Homo nel femore e nel braccio.

Presenti nei siti anche tracce di tecnologia litica (non è stato però possibile associarle direttamente ai resti).

Australopithecus sediba

1,9 ma [due scheletri e numerosi altri reperti]

Sud Africa.

Si tratta di un maschio di 11-13 anni e una femmina adulta. Presentano un insieme di caratteri primitivi e moderni: l'arto superiore lungo e la conformazione del piede sono adatti all'arrampicamento sugli alberi; la gabbia Australopithecus. toracica è come in

Denti molari piccoli; mano moderna capace della presa di precisione tipica di chi fabbrica utensili; morfologia del bacino, caviglia moderna, femori lunghi, Homo. coerenti con il bipedismo, ma diverso da quello del gen. Altre Homo caratteristiche invece sono più affini al gen. che a quelle di Australopithecus.

Ultima australopitecina sudafricana o uno dei primi Homo? Origine Homo sudafricana o specie comparsa in Africa orientale e diffusa in sudafrica?

Kenyanthropus platyops

3,5 ma [cranio]

Kenya – foreste a galleria.

A. afarensis Contemporaneo di ma con modello anatomo morfologico del cranio distinto.

Combinazione di caratteri primitivi nella porzione neurocranica e più moderni nella faccia straordinariamente piatta; denti piccoli (maggiore consumo di carne?), smalto spesso. Dell'Homo rudolfensis Architettura facciale che richiama quella vissuto 1,5 milioni di anni dopo.

Artefatti più antichi di questi siti dimostrano che questi ominini avessero già K. platypos buone abilità manuali. Ancora in discussione se appartenessero a o A. afarensis. a

Senza dubbio sapevano fabbricare strumenti in pietra per estrarre radici o tagliare la carne dalle carcasse e rompere le ossa per recuperare il midollo. Le tecniche era probabilmente trasmesse come una tradizione.

Il rinvenimento di ossa di bovino datate 3,4 ma, con segni di strumenti è la prova. Australopithecus-Kenianthropus Il gruppo è caratterizzato da un maggior sfruttamento delle risorse del suolo garantito dalla bipedia e forse anche dall'uso di strumenti.

L'ipotesi più accreditata è che l'evoluzione verso un bipedismo permanente è all'origine del passaggio dalle forme pre-genere Homo alle forme del genere Homo.

Modelli ecologici e alimentari

7 ma – foreste in fase di frammentazione → raccoglitori

• Alimentazione a frutti e foglie, ricca di cellulosa
• Smalto dei denti non particolarmente spesso → dieta legata all'ambiente di foresta
• Bipedi facoltativi
• Cassa toracica a forma di imbuto rovesciato → intestino lungo e circonvoluto
• Nessuna testimonianza di industria litica

5 ma – alternanza foresta-savana, poche precipitazioni → raccoglitori-predatori opportunisti

• Cranio più grande
• Bipedi facoltativi
• Alimentazione frutti-foglie integrata con consumo di componenti sotterranee delle piante e altri vegetali duri: tuberi, radici, rizomi, noci; consu