Anatomia II - seconda parte

Le vie motorie

Organizzazione del sistema motorio

In linea di massima c’è un motoneurone superiore, localizzato nella corteccia attraverso il tratto piramidale proietta al secondo motoneurone (motoneurone inferiore) situato nel tronco encefalico o nel midollo spinale il motoneurone inferiore manda i nervi periferici al muscolo scheletrico, formando la giunzione neuromuscolare, per stimolare la contrazione.

Il muscolo scheletrico, attraverso le vie sensitive, manda un feedback al motoneurone inferiore costituisce l’arco riflesso.

Vie motorie discendenti

Vie motorie discendenti (vie motorie ausiliarie) → Originano dai centri superiori e hanno delle stazioni intermedie ad esempio nel tronco, per quanto riguarda le vie extrapiramidali.

La corteccia motoria manda le sue vie discendenti e manda così le informazioni ad altri centri:

• Ai nuclei della base importanti nella selezione e nella forza del movimento
• Al tronco encefalico importante per stabilire delle linee di comando

Le diverse popolazioni cellulari del tronco encefalico possono andare a modulare il midollo spinale modificando l’impulso che arriva dalla corteccia motoria.

Ciò è integrato, a livello del midollo spinale, dai circuiti esecutivi motoneuroni secondari che eseguono il movimento il tutto è influenzato, ad esempio, dalla dopamina (soprattutto per i nuclei della base e la sostanza nera).

È poi presente l’ipotalamo controlla il tronco encefalico, soprattutto i centri che controllano le attività viscerali.

Infine, sono presenti i collicoli particolarmente importante è quello superiore.

Aree corticali connesse con il movimento

Aree corticali connesse con il movimento

Sono tutte aree nelle quali, se si impianta un elettrodo e si fornisce uno stimolo, si scatena un movimento.

Area precentrale

Area precentrale (Area 4) → Appartiene alla corteccia frontale, si trova davanti alla scissura di Rolando rappresenta la linea di demarcazione tra la corteccia motoria primaria e la corteccia premotoria.

Stimolando una piccola area dell’Area 4 si ottengono movimenti di piccoli gruppi muscolari abbastanza precisi.

Area premotrice frontale

Area premotrice frontale

In questa regione sono presenti diverse aree:

• L’Area 6 suddivisa in più parti: la 6aα scatena movimenti di piccoli gruppi muscolari, la 6aβ è l’area motoria supplementare che scatena delle sinergie di movimento (movimenti complessi di più gruppi di muscoli), la 6b scatena i movimenti masticatori
• L’Area 8 parte dei campi frontali dell’occhio, influenza i movimenti oculari
• L’Area 44 si trova vicino al lobo temporale e vicino alla scissura di Silvio è la cosiddetta area di Broca, sede del linguaggio

È possibile scatenare dei movimenti anche posizionando l’elettrodo dietro alla scissura di Rolando, dove si trova la corteccia somatosensitiva in parte perché ci sono anche qui delle cellule che mandano i loro assoni nelle vie piramidali, ma soprattutto perché queste aree sensitive proiettano alla corteccia motoria, stimolandola.

Area parietale associativa

Area parietale associativa

Si trova posteriormente all’area postcentrale e comprende due aree:

• L’Area 5 più vicina alla corteccia somatosensitiva la sua stimolazione scatena movimenti complessi del capo e del corpo
• L’Area 7 più vicina al lobo occipitale, alle aree visive scatena movimenti degli occhi e del capo

Area visiva extrastriata

Area visiva extrastriata

Produce dei movimenti dell’occhio stimolando l’Area 19.

Area temporale

Area temporale → Anche detta Area 22, appartiene alla corteccia temporale scatenano movimenti complessi degli occhi, della testa e del tronco.

Corteccia motoria

Corteccia motoria

Riceve delle afferenze talamiche:

• Il nucleo ventrolaterale e il nucleo ventrale anteriore ricevono informazioni sia dai nuclei della base che dal cervelletto
• Il nucleo ventroposterolaterale delle vie somatosensitive
• Il nucleo mediodorsale è parte del sistema limbico

Tutti i nuclei talamici proiettano alle diverse aree della corteccia motoria presenta degli strati piramidali molto marcati (in particolare il quinto strato, in cui si trovano le cellule piramidali giganti).

Le cellule piramidali giganti (o cellule di Betz) sono cellule voluminose con un assone molto consistente (fino a 20 micron) e mielinizzato più l’assone è grande e mielinizzato, più conduce velocemente.

La localizzazione del controllo motorio non è così precisa ed esclusiva alcune parti del corpo sono controllate da due differenti regioni della corteccia motoria alcune parti controllano sequenze comportamentali stereotipate.

L’organizzazione è in aree concentriche: una per il piede, una per la mano e una per la bocca (regione motorie effettrici). Ci sono poi delle regioni intermedie controllate dalla regione del cingolo (regioni inter-effettrici) scatenano altri movimenti come il deglutire e il cambiamento della postura.

Organizzazione della corteccia motoria

Organizzazione della corteccia motoria

Si ha una suddivisione che va oltre alle aree di Brodmann.

C’è una partizione in aree denominate da F1 a F7:

• L’area 4 (F1) è quella che determina i movimenti area effettrice manda l’impulso al midollo spinale, in particolare alle cellule di Betz
• Le aree da F2 a F7 corrispondono ad altre aree già viste, come l’area 6 sono aree deputate all’interazione con altre aree corticali: le aree F2-F5 ricevono afferenze dal lobo parietale per trasformare uno stimolo sensoriale in un risultato motorio; la corteccia prefrontale e il cingolo fanno parte del sistema limbico e mandano afferenze alla corteccia tra F2 e F7, relative alla motivazione e alla memoria
• L’area F5 determina la selezione dei prototipi di movimento
• L’area F6 decide l’organizzazione della sequenza del movimento e quando questo deve avvenire

Le aree che si vedono indicate dalle frecce di calibro maggiore vengono raggiunte da un numero maggiore di assoni.

Vie motorie centrali

Vie motorie centrali →

• Tratto piramidale con le vie corticospinale e corticobulbare importante per i movimenti meno automatici, quindi volontari, che richiedono un elevato grado di attenzione cosciente volontaria
• Vie accessorie extrapiramidali importanti per i movimenti automatici tratto rubrospinale, reticolospinale, tettospinale, vestibolospinale e vie discendenti

Via piramidale

Via piramidale

Origina dalla corteccia motoria primaria, attraversa la capsula interna, scende e va ai peduncoli cerebrali (nei 2/3 intermedi), passa nelle piramidi del midollo allungato e si divide in due fasci:

• Cordone anteriore fascio corticospinale diretto, prende il 15% degli assoni
• Cordone laterale fascio corticospinale crociato, prende l’85% degli assoni e serve soprattutto per il controllo dei sistemi laterali (movimento degli arti)

Fasci del centro semiovale

Fasci del centro semiovale → Si visualizzano togliendo la corteccia dell’insula i fasci delle fibre vanno dal talamo alla corteccia.

Tratto corticospinale laterale

Tratto corticospinale laterale

Soltanto il 50% degli assoni della via corticospinale origina dall’Area 4, il resto origina dalle altre aree.

Solo il 3% dei neuroni corticospinali sono quelli delle cellule piramidali giganti però raggiungono prima il bersaglio perché sono più spesse.

Tratti corticobulbare e corticospinale

Tratti corticobulbare e corticospinale → Hanno anche essi distribuzione somatotopica si ripete a livello dei peduncoli cerebrali la faccia è controllata dalle fibre più mediali e l’arto inferiore dalle fibre più laterali

Via corticobulbare

Via corticobulbare

Si occupa del controllo dei nuclei dei nervi cranici, che controllano il movimento dei muscoli della testa.

I nuclei dei nervi oculomotori (III, IV e VI) ricevono afferenze dalla corteccia frontale, parietale e occipitale e dal tubercolo quadrigemello superiore.

• Nucleo motore del V, porzione rostrale del nucleo motore del VII e il nucleo ambiguo ricevono fibre dalla corteccia di entrambi i lati una lesione da un lato viene compensata dalla stimolazione da parte dell’altro lato della corteccia
• Porzione caudale del nucleo del facciale riceve solo afferenze crociate se la parte controlaterale è lesionata, si avrà paralisi della parte bassa del volto
• Nucleo del XII nervo cranico riceve soprattutto afferenze crociate
• Nucleo del XI nervo cranico riceve fibre dirette per l’innervazione dello sternocleidomastoideo e crociate per il trapezio

Via corticospinale

Via corticospinale

Nel midollo spinale le vie discendenti incontrano gli interneuroni (tra il corno dorsale e il corno ventrale) e i motoneuroni.

Le fibre corticospinali laterali fanno sinapsi con i motoneuroni inferiori degli arti, quelle anteriori fanno sinapsi con i motoneuroni inferiori del tronco (che sono di due tipi: α e γ).

Capsula interna

Capsula interna → È visualizzabile eseguendo una sezione trasversale del cervello si vede il talamo con i suoi corpi genicolati (posteriormente), la testa del caudato (davanti) e il nucleo lenticolare con il putamen e il pallido (lateralmente).

Si ha un fascio di sostanza bianca che ha andamento orizzontale in sezione si hanno un braccio anteriore e un braccio posteriore uniti da un angolo chiamato ginocchio.

Un’emorragia della capsula interna crea un sacco di problemi compressione della capsula stessa, blocco del movimento, paralisi (le fibre non riescono più a condurre il segnale).

Vie monoaminergiche

Vie monoaminergiche

I neuroni rafespinale e ceruleospinale (derivano dal nucleo del rafe e dal nucleo coeruleus) proiettano al corno anteriore hanno effetto facilitatorio facilitano l’eccitazione del motoneurone.

Controllo motorio

Controllo motorio → Nel midollo spinale ci sono dei centri esecutivi spinali situati alla base del corno anteriore parte del generatore centrale dei movimenti può scatenare sequenze di movimento senza influenze esterne (situazione tipica dei vertebrati inferiori).

I centri che controllano i vari muscoli e ricevono le fibre discendenti dei diversi fasci hanno caratteristiche molecolari diverse segnali molecolari che differenziano le diverse vie all’interno del motoneurone.

Neuroni a specchio

Neuroni a specchio → Studiati su scimmie neuroni che si eccitavano anche quando lo sperimentatore preparava il cibo per l’esperimento e non solo quando la scimmia lo mangiava neuroni ingestivi: la scimmia vedeva le persone preparare i frutti e pensava di prenderli, e mangiarli.

I neuroni a specchio sono fondamentali anche per l’apprendimento dei neonati guardano e imparano dalle persone che li circondano sono neuroni molto studiati nei bambini autistici.

Le vie sensitive

Si tratta soprattutto di vie ascendenti si parte dal basso per giungere in alto.

La percezione

La percezione → La percezione non è una finestra diretta sulla realtà oggettiva non è detto che venga riprodotto esattamente nel nostro cervello si fa una costruzione attiva per predire il risultato delle percezioni dare le ipotesi migliori derivanti dal cervello sulla natura del mondo cervello predittivo.

Ci sono meccanismi che vanno dal basso verso l’alto e contemporaneamente ci sono meccanismi top-down che permettono di estrarre informazioni dalla percezione.

Le nostre percezioni dipendono dall’interno inferenza attiva orientata all’interazione adattativa con il mondo tramite il corpo.

Tutto comincia alla periferia con dei recettori sensitivi, i principali sono:

• Dischi di Merkel per la sensibilità tattile discriminativa
• Terminazioni di Ruffini
• Corpuscoli di Meissner servono per la sensibilità tattile discriminativa (adattamento rapido)
• Corpuscoli di Pacini hanno una struttura simile alla buccia di cipolla c’è una fibra centrale, poi c’è una specie di capsula attorno (adattamento rapido)
• Fusi neuromuscolari per la sensibilità propriocettiva

Alcuni recettori hanno un adattamento rapido tornano in fretta ad essere stimolati.

Altri recettori hanno un adattamento lento.

Esistono anche delle terminazioni libere nell’epidermide arrivano nel derma e si ramificano verso la superficie.

I sistemi sensitivi possono dare una sensibilità esterocettiva e una propriocettiva:

• Sensibilità esterocettiva può essere protopatica (grossolana) oppure epicritica utilizza i fasci spinotalamico e bulbotalamico
• Sensibilità propriocettiva può essere cosciente (andare alla corteccia tramite il talamo) oppure incosciente (fermarsi al cervelletto) usa il fascio spinocerebellare

Lo stesso avviene per la sensibilità della testa.

A livello periferico la sensibilità tattile fa capo ai dermatomi strisce di cute innervate da un nervo periferico originante da un neuromero.

I vari recettori possono essere studiati dal punto di vista quantitativo, valutandone la densità.

Tipi di fibre sensitive

Tipi di fibre sensitive

I recettori sono innervati da fibre sensitive, suddivise in quattro gruppi diversi a seconda dello spessore e della mielinizzazione:

• Aα (tipo I) mielinizzate e più spesse
• Aβ (tipo II) mielinizzate
• Aδ (tipo III) mielinizzate e più sottili
• C (tipo IV) amieliniche

Hanno diverso tempo di conduzione le più sottili sono più lente e sono quelle che conducono il dolore; quelle più spesse sono più veloci e trasmettono la sensibilità propriocettiva.

A livello del midollo spinale le fibre sensitive hanno il corpo cellulare nel ganglio della radice dorsale e si distribuiscono lungo le lamine, disponendosi su lamine diverse.

Via sensitiva

Via sensitiva

È suddivisa in due tratti:

• Lemnisco mediale inizia a livello dei fascicoli gracile e cuneato nel cordone posteriore, si arresta a livello dei tubercoli gracile e cuneato, manda gli assoni dall’altra parte e forma il lemnisco mediale, che va al talamo è il fascio più raffinato che porta informazioni propriocettive coscienti e informazioni relative alla vibrazione e al tatto discriminativo
• Sistema anterolaterale responsabile della sensibilità grossolana e delle informazioni relative a dolore e temperatura si ferma già nel midollo spinale e si incrocia per andare nel fascio anterolaterale arriva al talamo (le fibre passano nel nucleo ventroposterolaterale, ma anche nei nuclei intralaminari e mediodorsale)

Il sistema viene aiutato, per quanto riguarda il volto, dalle fibre del trigemino, che per quanto riguarda il sistema anterolaterale vanno al nucleo ventroposteromediale del talamo.

Ci sono anche dei fasci che dal midollo spinale vanno alla formazione reticolare la via del dolore filogeneticamente più antica (tratto spinoreticolare) vanno poi al grigio periacqueduttale (tratto spinomesencefalico).

Anche le vie somatosensitive hanno una somatotopia nei fascicoli le parti più inferiori del corpo sono rappresentate medialmente; le parti più superiori sono rappresentate lateralmente.

A livello del tronco encefalico il tratto spinotalamico (laterale) e quello del lemnisco mediale (mediale) sono ancora separati quando si giunge al mesencefalo i due fasci si uniscono per andare al talamo e si hanno davanti il lemnisco mediale e dietro il tratto spinotalamico.

Lemnisco spinale

Lemnisco spinale

Ci sono dei fasci particolari:

• Fascio spinoreticolare filogeneticamente più antico ed è responsabile della componente emozionale associata al dolore proietta bilateralmente ai nuclei della formazione reticolare bulbopontina
• Fascio spinotettale dai neuroni spinali cervicali e lombari proietta al tetto del mesencefalo arriva fino al collicolo superiore la via è alla base dei riflessi per il movimento coordinato degli occhi, della testa e del tronco
• Fascio spinomesencefalico proietta al grigio periacqueduttale porta le informazioni dolorifiche per la risposta analgesica endogena stimola le cellule del grigio periacqueduttale a inibire la trasmissione del dolore

Corteccia somatosensitiva

Corrisponde alle Aree 1, 2 e 3 dietro la scissura di Rolando subito dietro ci sono le Aree 5 e 7, che possono scatenare anche dei movimenti.

Lateralmente, vicino alla scissura di Silvio c’è un’area somatosensitiva secondaria vicino all’opercolo parietale.

Area somatosensitiva primaria

Area somatosensitiva primaria

Può essere suddivisa in più strisce parallele: una più avanti, una intermedia e una più indietro (3b, 3a, 1 e 2) ricevono dal nucleo ventrale posteriore del talamo e rispondono a informazioni diverse:

• Aree 3b e 1 afferenze cutanee importante per la discriminazione tattile, per la forma di un oggetto (3b) e per le dimensioni (1)
• Area 3a afferenze muscolari
• Area 2 entrambe importante per capire le dimensioni di un oggetto, ma non per la discriminazione tattile

La caratteristica della corteccia somatosensitiva è di essere granulare, con il quarto strato particolarmente sviluppato si parla di coniocorteccia, con un quarto strato che riceve afferenze talamiche.

Area somatosensitiva secondaria

Area somatosensitiva secondaria → Riceve informazioni da entrambi i lati del corpo (diversamente dalla corteccia primaria) quelle del lato opposto arrivano dal talamo, ma anche dalla corteccia controlaterale attraverso il corpo calloso.

Se quest’area o il corpo calloso vengono lesi impossibile imparare una discriminazione tattile da un lato e riprodurla dall’altro bisogna reimparare tutto.

Aree somatosensitive parietali posteriori

Aree somatosensitive parietali posteriori

Le aree parietali 5 e 7 ricevono informazioni:

• Aree 5 e 7b controllo dell’attenzione e delle motivazioni del movimento legate agli stimoli tattili
• Area 7a fa convergere informazioni somatosensitive e visive

Schemi nervosi

Schemi nervosi

Lesioni

Lesioni

Lungo la via ci possono essere diverse l