LE VIE MOTORIE
ORGANIZZAZIONE DEL SISTEMA MOTORIO
In linea di massima c’è un motoneurone superiore, localizzato nella corteccia attraverso il
tratto piramidale proietta al secondo motoneurone (motoneurone inferiore) situato nel tronco
encefalico o nel midollo spinale il motoneurone inferiore manda i nervi periferici al muscolo
scheletrico, formando la giunzione neuromuscolare, per stimolare la contrazione.
Il muscolo scheletrico, attraverso le vie sensitive, manda un feedback al motoneurone inferiore
costituisce l’arco riflesso.
Vie motorie discendenti (vie motorie ausiliarie)
Originano dai centri superiori e hanno delle stazioni intermedie ad esempio nel tronco, per
quanto riguarda le vie extrapiramidali.
La corteccia motoria manda le sue vie discendenti e manda così le informazioni ad altri centri:
- ai nuclei della base importanti nella selezione e nella forza del movimento
- al tronco encefalico importante per stabilire delle linee di comando
Le diverse popolazioni cellulari del tronco encefalico possono andare a modulare il midollo spinale
modificando l’impulso che arriva dalla corteccia motoria.
Ciò è integrato, a livello del midollo spinale, dai circuiti esecutivi motoneuroni secondari che
eseguono il movimento il tutto è influenzato, ad esempio, dalla dopamina (soprattutto per i
nuclei della base e la sostanza nera).
È poi presente l’ipotalamo controlla il tronco encefalico, soprattutto i centri che controllano le
attività viscerali.
Infine, sono presenti i collicoli particolarmente importante è quello superiore.
Aree corticali connesse con il movimento
Sono tutte aree nelle quali, se si impianta un elettrodo e si fornisce uno stimolo, si scatena un
movimento.
Area precentrale (Area 4)
Appartiene alla corteccia frontale, si trova davanti alla scissura di Rolando rappresenta la linea
di demarcazione tra la corteccia motoria primaria e la corteccia premotoria.
Stimolando una piccola area dell’Area 4 si ottengono movimenti di piccoli gruppi muscolari
abbastanza precisi.
Area premotrice frontale
In questa regione sono presenti diverse aree:
- l’Area 6 suddivisa in più parti: la 6aα scatena movimenti di piccoli gruppi muscolari, la
6aβ è l’area motoria supplementare che scatena delle sinergie di movimento (movimenti
complessi di più gruppi di muscoli), la 6b scatena i movimenti masticatori
- l’Area 8 parte dei campi frontali dell’occhio, influenza i movimenti oculari
- l’Area 44 si trova vicino al lobo temporale e vicino alla scissura di Silvio è la
cosiddetta area di Broca, sede del linguaggio
È possibile scatenare dei movimenti anche posizionando l’elettrodo dietro alla scissura di Rolando,
dove si trova la corteccia somatosensitiva in parte perché ci sono anche qui delle cellule che
mandano i loro assoni nelle vie piramidali, ma soprattutto perché queste aree sensitive proiettano
alla corteccia motoria, stimolandola.
Area parietale associativa
Si trova posteriormente all’area postcentrale e comprende due aree:
- l’Area 5 più vicina alla corteccia somatosensitiva la sua stimolazione scatena
movimenti complessi del capo e del corpo
- l’Area 7 più vicina al lobo occipitale, alle aree visive scatena movimenti degli occhi e
del capo
Area visiva extrastriata
Produce dei movimenti dell’occhio stimolando l’Area 19.
Area temporale
Anche detta Area 22, appartiene alla corteccia temporale scatenano movimenti complessi degli
occhi, della testa e del tronco.
Corteccia motoria
Riceve delle afferenze talamiche:
- il nucleo ventrolaterale e il nucleo ventrale anteriore ricevono informazioni sia dai nuclei
della base che dal cervelletto
- il nucleo ventroposterolaterale delle vie somatosensitive
- il nucleo mediodorsale è parte del sistema limbico
Tutti i nuclei talamici proiettano alle diverse aree della corteccia motoria presenta degli strati
piramidali molto marcati (in particolare il quinto strato, in cui si trovano le cellule piramidali
giganti).
Le cellule piramidali giganti (o cellule di Betz) sono cellule voluminose con un assone molto
consistente (fino a 20 micron) e mielinizzato più l’assone è grande e mielinizzato, più conduce
velocemente.
La localizzazione del controllo motorio non è così precisa ed esclusiva alcune parti del corpo
sono controllate da due differenti regioni della corteccia motoria alcune parti controllano
sequenze comportamentali stereotipate.
L’organizzazione è in aree concentriche: una per il piede, una per la mano e una per la bocca
(regione motorie effettrici). Ci sono poi delle regioni intermedie controllate dalla regione del
cingolo (regioni inter-effettrici) scatenano altri movimenti come il deglutire e il cambiamento
della postura.
Organizzazione della corteccia motoria
Si ha una suddivisione che va oltre alle aree di Brodmann.
C’è una partizione in aree denominate da F1 a F7:
- l’area 4 (F1) è quella che determina i movimenti area effettrice manda l’impulso al
midollo spinale, in particolare alle cellule di Betz
- le aree da F2 a F7 corrispondono ad altre aree già viste, come l’area 6 sono aree
deputate all’interazione con altre aree corticali: le aree F2-F5 ricevono afferenze dal lobo
parietale per trasformare uno stimolo sensoriale in un risultato motorio; la corteccia
prefrontale e il cingolo fanno parte del sistema limbico e mandano afferenze alla corteccia
tra F2 e F7, relative alla motivazione e alla memoria
- l’area F5 determina la selezione dei prototipi di movimento
- l’area F6 decide l’organizzazione della sequenza del movimento e quando questo deve
avvenire Le aree che si vedono
indicate dalle frecce di
calibro maggiore
vengono raggiunte da un
numero maggiore di
assoni.
Vie motorie centrali
- tratto piramidale con le vie corticospinale e corticobulbare importante per i
movimenti meno automatici, quindi volontari, che richiedono un elevato grado di attenzione
cosciente volontaria
- vie accessorie extrapiramidali importanti per i movimenti automatici tratto
rubrospinale, reticolospinale, tettospinale, vestibolospinale e vie discendenti
Via piramidale
Origina dalla corteccia motoria primaria, attraversa la capsula interna, scende e va ai peduncoli
cerebrali (nei 2/3 intermedi), passa nelle piramidi del midollo allungato e si divide in due fasci:
- cordone anteriore fascio corticospinale diretto, prende il 15% degli assoni
- cordone laterale fascio corticospinale crociato, prende l’85% degli assoni e serve
soprattutto per il controllo dei sistemi laterali (movimento degli arti)
Fasci del centro semiovale
Si visualizzano togliendo la corteccia dell’insula i fasci delle fibre vanno dal talamo alla
corteccia.
Tratto corticospinale laterale
Soltanto il 50% degli assoni della via corticospinale origina dall’Area 4, il resto origina dalle altre
aree.
Solo il 3% dei neuroni corticospinali sono quelli delle cellule piramidali giganti però
raggiungono prima il bersaglio perché sono più spesse.
Tratti corticobulbare e corticospinale
Hanno anche essi distribuzione somatotopica si ripete a livello dei peduncoli cerebrali la
faccia è controllata dalle fibre più mediali e l’arto inferiore dalle fibre più laterali
Via corticobulbare
Si occupa del controllo dei nuclei dei nervi cranici, che controllano il movimento dei muscoli della
testa.
I nuclei dei nervi oculomotori (III, IV e VI) ricevono afferenze dalla corteccia frontale, parietale e
occipitale e dal tubercolo quadrigemello superiore.
- Nucleo motore del V, porzione rostrale del nucleo motore del VII e il nucleo ambiguo
ricevono fibre dalla corteccia di entrambi i lati una lesione da un lato viene compensata
dalla stimolazione da parte dell’altro lato della corteccia
- Porzione caudale del nucleo del facciale riceve solo afferenze crociate se la parte
controlaterale è lesionata, si avrà paralisi della parte bassa del volto
- Nucleo del XII nervo cranico riceve soprattutto afferenze crociate
- Nucleo del XI nervo cranico riceve fibre dirette per l’innervazione dello
sternocleidomastoideo e crociate per il trapezio
Via corticospinale
Nel midollo spinale le vie discendenti incontrano gli interneuroni (tra il corno dorsale e il corno
ventrale) e i motoneuroni.
Le fibre corticospinali laterali fanno sinapsi con i motoneuroni inferiori degli arti, quelle
anteriori fanno sinapsi con i motoneuroni inferiori del tronco (che sono di due tipi: α e γ).
Capsula interna
È visualizzabile eseguendo una sezione trasversale del cervello si vede il talamo con i suoi corpi
genicolati (posteriormente), la testa del caudato (davanti) e il nucleo lenticolare con il putamen e il
pallido (lateralmente).
Si ha un fascio di sostanza bianca che ha andamento orizzontale in sezione si hanno un braccio
anteriore e un braccio posteriore uniti da un angolo chiamato ginocchio.
Un’emorragia della capsula interna crea un sacco di problemi compressione della capsula
stessa, blocco del movimento, paralisi (le fibre non riescono più a condurre il segnale).
Vie monoaminergiche
I neuroni rafespinale e ceruleospinale (derivano dal nucleo del rafe e dal nucleo coeruleus)
proiettano al corno anteriore hanno effetto facilitatorio facilitano l’eccitazione del
motoneurone.
CONTROLLO MOTORIO
Nel midollo spinale ci sono dei centri esecutivi spinali situati alla base del corno anteriore parte
del generatore centrale dei movimenti può scatenare sequenze di movimento senza influenze
esterne (situazione tipica dei vertebrati inferiori).
I centri che controllano i vari muscoli e ricevono le fibre discendenti dei diversi fasci hanno
caratteristiche molecolari diverse segnali molecolari che differenziano le diverse vie all’interno
del motoneurone.
Neuroni a specchio
Studiati su scimmie neuroni che si eccitavano anche quando lo sperimentatore preparava il cibo
per l’esperimento e non solo quando la scimmia lo mangiava neuroni ingestivi: la scimmia
vedeva le persone preparare i frutti e pensava di prenderli, e mangiarli.
I neuroni a specchio sono fondamentali anche per l’apprendimento dei neonati guardano e
imparano dalle persone che li circondano sono neuroni molto studiati nei bambini autistici.
LE VIE SENSITIVE
Si tratta soprattutto di vie ascendenti si parte dal basso per giungere in alto.
LA PERCEZIONE
La percezione non è una finestra diretta sulla realtà oggettiva non è detto che venga riprodotto
esattamente nel nostro cervello si fa una costruzione attiva per predire il risultato delle
percezioni dare le ipotesi migliori derivanti dal cervello sulla natura del mondo cervello
predittivo.
Ci sono meccanismi che vanno dal basso verso l’alto e contemporaneamente ci sono meccanismi
top-down che permettono di estrarre informazioni dalla percezione.
Le nostre percezioni dipendono dall’interno inferenza attiva orientata all’interazione adattativa
con il mondo tramite il corpo.
Tutto comincia alla periferia con dei recettori sensitivi, i principali sono:
- Dischi di Merkel per la sensibilità tattile discriminativa
- Terminazioni di Ruffini
- Corpuscoli di Meissner servono per la sensibilità tattile discriminativa (adattamento
rapido)
- Corpuscoli di Pacini hanno una struttura simile alla buccia di cipolla c’è una fibra
centrale, poi c’è una specie di capsula attorno (adattamento rapido)
- Fusi neuromuscolari per la sensibilità propriocettiva
Alcuni recettori hanno un adattamento rapido tornano in fretta ad essere stimolati.
Altri recettori hanno un adattamento lento.
Esistono anche delle terminazioni libere nell’epidermide arrivano nel derma e si ramificano
verso la superficie.
I sistemi sensitivi possono dare una sensibilità esterocettiva e una propriocettiva:
- Sensibilità esterocettiva può essere protopatica (grossolana) oppure epicritica utilizza
i fasci spinotalamico e bulbotalamico
- Sensibilità propriocettiva può essere cosciente (andare alla corteccia tramite il talamo)
oppure incosciente (fermarsi al cervelletto) usa il fascio spinocerebellare
Lo stesso avviene per la sensibilità della testa.
A livello periferico la sensibilità tattile fa capo ai dermatomi strisce di cute innervate da un
nervo periferico originante da un neuromero.
I vari recettori possono essere studiati dal punto di vista quantitativo, valutandone la densità.
Tipi di fibre sensitive
I recettori sono innervati da fibre sensitive, suddivise in quattro gruppi diversi a seconda dello
spessore e della mielinizzazione:
- Aα (tipo I) mielinizzate e più spesse
- Aβ (tipo II) mielinizzate
- Aδ (tipo III) mielinizzate e più sottili
- C (tipo IV) amieliniche
Hanno diverso tempo di conduzione le più sottili sono più lente e sono quelle che conducono il
dolore; quelle più spesse sono più veloci e trasmettono la sensibilità propriocettiva.
A livello del midollo spinale le fibre sensitive hanno il corpo cellulare nel ganglio della radice
dorsale e si distribuiscono lungo le lamine, disponendosi su lamine diverse.
Via sensitiva
È suddivisa in due tratti:
1. Lemnisco mediale inizia a livello dei fascicoli gracile e cuneato nel cordone posteriore,
si arresta a livello dei tubercoli gracile e cuneato, manda gli assoni dall’altra parte e forma
il lemnisco mediale, che va al talamo è il fascio più raffinato che porta informazioni
propriocettive coscienti e informazioni relative alla vibrazione e al tatto discriminativo
2. Sistema anterolaterale responsabile della sensibilità grossolana e delle informazioni
relative a dolore e temperatura si ferma già nel midollo spinale e si incrocia per andare
nel fascio anterolaterale arriva al talamo (le fibre passano nel nucleo
ventroposterolaterale, ma anche nei nuclei intralaminari e mediodorsale)
Il sistema viene aiutato, per quanto riguarda il volto, dalle fibre del trigemino, che per quanto
riguarda il sistema anterolaterale vanno al nucleo ventroposteromediale del talamo.
Ci sono anche dei fasci che dal midollo spinale vanno alla formazione reticolare la via del
dolore filogeneticamente più antica (tratto spinoreticolare) vanno poi al grigio
periacqueduttale (tratto spinomesencefalico).
Anche le vie somatosensitive hanno una somatotopia nei fascicoli le parti più inferiori del corpo
sono rappresentate medialmente; le parti più superiori sono rappresentate lateralmente.
A livello del tronco encefalico il tratto
spinotalamico (laterale) e quello del
lemnisco mediale (mediale) sono
ancora separati quando si giunge al
mesencefalo i due fasci si uniscono per
andare al talamo e si hanno davanti il
lemnisco mediale e dietro il tratto
spinotalamico.
Lemnisco spinale
Ci sono dei fasci particolari:
1. Fascio spinoreticolare filogeneticamente più antico ed è responsabile della componente
emozionale associata al dolore proietta bilateralmente ai nuclei della formazione
reticolare bulbopontina
2. Fascio spinotettale dai neuroni spinali cervicali e lombari proietta al tetto del
mesencefalo arriva fino al collicolo superiore la via è alla base dei riflessi per il
movimento coordinato degli occhi, della testa e del tronco
3. Fascio spinomesencefalico proietta al grigio periacqueduttale porta le informazioni
dolorifiche per la risposta analgesica endogena stimola le cellule del grigio
periacqueduttale a inibire la trasmissione del dolore
CORTECCIA SOMATOSENSITIVA
Corrisponde alle Aree 1, 2 e 3 dietro la scissura di Rolando subito dietro ci sono le Aree 5 e
7, che possono scatenare anche dei movimenti.
Lateralmente, vicino alla scissura di Silvio c’è un’area somatosensitiva secondaria vicino
all’opercolo parietale.
Area somatosensitiva primaria
Può essere suddivisa in più strisce parallele: una più avanti, una intermedia e una più indietro (3b,
3a, 1 e 2) ricevono dal nucleo ventrale posteriore del talamo e rispondono a informazioni
diverse:
- Aree 3b e 1 afferenze cutanee importante per la discriminazione tattile, per la forma
di un oggetto (3b) e per le dimensioni (1)
- Area 3a afferenze muscolari
- Area 2 entrambe importante per capire le dimensioni di un oggetto, ma non per la
discriminazione tattile
La caratteristica della corteccia somatosensitiva è di essere granulare, con il quarto strato
particolarmente sviluppato si parla di coniocorteccia, con un quarto strato che riceve afferenze
talamiche.
Area somatosensitiva secondaria
Riceve informazioni da entrambi i lati del corpo (diversamente dalla corteccia primaria) quelle
del lato opposto arrivano dal talamo, ma anche dalla corteccia controlaterale attraverso il corpo
calloso.
Se quest’area o il corpo calloso vengono lesi impossibile imparare una discriminazione tattile da
un lato e riprodurla dall’altro bisogna reimparare tutto.
Aree somatosensitive parietali posteriori
Le aree parietali 5 e 7 ricevono informazioni:
- Aree 5 e 7b controllo dell’attenzione e delle motivazioni del movimento legate agli
stimoli tattili
- Area 7a fa convergere informazioni somatosensitive e visive
Schemi nervosi
Lesioni
Lungo la via ci possono essere diverse l
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