Citoscheletro

Citoscheletro

Il citoscheletro è un insieme di strutture fibrose situate nel citoplasma delle cellule e formato da un reticolo di filamenti e tubuli interconnessi tra loro.

È una struttura dinamica, continuamente smembrata e riassemblata nelle diverse zone cellulari.

Costituisce una struttura che svolge diverse funzioni:

• Fornisce struttura e supporto alla cellula
• Fornisce la morfologia alla cellula e l'organizzazione spaziale
• È un reticolo che permette il trasporto intracellulare
• Garantisce la motilità della cellula: i microfilamenti formano le miofibrille, mentre i microtubuli le ciglia e i flagelli
• Forma il fuso mitotico durante la mitosi

Componenti del citoscheletro

• Microfilamenti
• Monomero di actina
• Filamento intermedio
• Subunità del filamento
• Microtubulo
• Dimero di tubulina
• Monomero di β-tubulina
• Monomero di α-tubulina

Citoscheletro

Il citoscheletro è un insieme di strutture fibrose situate nel citoplasma delle cellule e formato da un reticolo di filamenti e tubuli interconnessi tra loro.

È una struttura dinamica, continuamente smembrata e riassemblata nelle diverse zone cellulari.

Costituisce una struttura che svolge diverse funzioni:

• Fornisce struttura e supporto alla cellula
• Fornisce la morfologia alla cellula e l'organizzazione spaziale
• È un reticolo che permette il trasporto intracellulare
• Garantisce la motilità della cellula: i microfilamenti formano le miofibrille, mentre i microtubuli le ciglia e i flagelli
• Forma il fuso mitotico durante la mitosi

Il citoscheletro è costituito da 3 famiglie di proteine, che a loro volta formano 3 tipi diversi di filamenti:

I microfilamenti

I microfilamenti sono costituiti da monomeri di actina, proteina globulare, e per questo flessibili:

• Sono i più sottili, infatti hanno diametro 7 nm;
• Sono disposti alla periferia delle cellule, associati alle proteine integrali della membrana plasmatica per formare la cortex cellulare, atto citosolico;
• Il meccanismo di polimerizzazione può essere diviso in 3 fasi: una prima fase di formazione del centro di nucleazione, una seconda di crescita esponenziale e infine una terza di "Steady State";
• Durante la citodieresi, forma l'anello contrattile, insieme alla miosina, per scindere la cellula madre in due cellule figlie; anche nella fissione mitocondriale hanno il compito di formare tale anello;
• Costituiscono i microvilli, estroflessioni digitiformi lunghe circa 1 micrometro, massimo 3 mila per cellula, delle cellule presenti nell'apparato gastro-intestinale, in funzione di aumentare la superficie di contatto e di assorbimento, fino a 30 volte;
• Permettono l'avanzamento della cellula che genera protrusioni che aderiscono alla superficie e tira il resto del corpo cellulare: per poter strisciare sul substrato, le cellule producono prolungamenti specializzati, definiti protrusioni, un tipo dei quali è rappresentato da un sottile strato di citosol chiamato lamellipodio, un altro tipo è una proiezione sottile e digitiforme chiamata filopodio;
• Permettono la contrattilità delle cellule muscolari in quanto interagiscono con le fibre più spesse di miosina per determinare la contrazione caratteristica del tessuto muscolare.

I filamenti intermedi

I filamenti intermedi sono costituiti da proteine fibrose della famiglia delle cheratine, ad alfa elica:

• Sono presenti esclusivamente nei vertebrati
• Hanno dimensioni di 10 nm di spessore;
• Attraversano la cellula da un estremo all'altro;
• Il meccanismo di assemblaggio prevede inizialmente la formazione di un dimero superavvolto; due dimeri si associano in un tetramero accodati, 4 tetrameri formano un protofilamento; 8 protofilamenti costituiscono il filamento da 10 nm.
• Hanno funzione di sostegno meccanico, creando un'impalcatura interna al citoplasma, utile per posizionare le strutture intracellulari e gli organelli;
• Conferiscono resistenza alla trazione; infatti sono molto abbondanti nelle zone sottoposte a trazione meccanica, come ad esempio nell'epitelio di transizione della vescica, più difficilmente vengono accorciati o allungati, sono meno flessibili;
• Sono cellula-specifici e tessuto-specifici: con la tecnica di microscopia a immunofluorescenza le cellule provenienti da tessuti diversi possono essere destinate sulla base delle proteine che li compongono, tipizzazione dei filamenti intermedi;
• Ne conosciamo 5 classi:

Classi dei filamenti intermedi

• Classi I e II di cheratine acide, basiche o neutre: tipiche dei tessuti epiteliali di rivestimento, dove forniscono resistenza meccanica; nel tessuto tumorale, si studia l'espressione delle cheratine per capire l'origine delle cellule tumorali.
• Classe III delle proteine vimentina, nel tessuto connettivo, desmina, nelle cellule muscolari, e GFA, proteina fibrillare acida della glia delle cellule nervose. La malattia dei bambini "ad ali di farfalla" dovuta all'alterazione degli emidesmosomi, contatto tra filamenti intermedi e matrice extracellulare.
• Classe IV delle proteine dei neurofilamenti; costituisce l'architettura neurofibrillare di sostegno, ovvero la struttura citoscheletrica di base degli assoni; in alcune malattie neurovegetative, sembrano essere presenti delle mutazioni a questo livello, come la Sclerosi Laterale Amiotrofica;
• Classe V delle lamine nucleari: componenti della lamina nucleare.

I microtubuli

I microtubuli sono tubi cavi costruiti da protofilamenti a loro volta formati da più dimeri di tubulina alfa e beta, entrambe proteine globulari e per questo flessibili:

• Sono i filamenti più spessi, con 25 nm di spessore;
• Si diramano a raggiera da un centro organizzatore dei microtubuli, MTOC in divisione cellulare, situato vicino al nucleo; nell'interfase, MTOC viene detto centrosoma, localizzazione vicino al nucleo e associato a due centri organizzatori di materiale pericentriolare.
• Sono disposti come dimeri e rete fortemente orientata; infatti, essi hanno una polarità, in quanto iniziano sempre con una alfa-tubulina, estremità -, e terminano con una beta-tubulina, estremità +;
• L'assemblaggio dei dimeri di tubulina richiede una molecola di GTP che si leghi alla subunità di beta-tubulina;
• Servono al trasporto delle vescicole contenenti materiali dal centro alla periferia della cellula, e viceversa; sono rotte lunghe le quali si spostano i vari organuli cellulari;