Appunti esame Fisiologia evolutiva

Tutti i viventi sono sistemi complessi

Tutti i viventi sono sistemi complessi: la complessità può essere descritta rigorosamente sia da un punto di vista quantitativo che qualitativo (ovviamente esistono dei sistemi complessi che non sono biologici, ad esempio alcune soluzioni chimiche inorganiche si comportano come tali).

Caratteristiche principali dei sistemi complessi

Caratteristiche principali dei complex systems:

• Elevato numero di strutture chimiche, numero inteso non solo come quantità (il numero di oggetti fisici, per esempio molecole proteiche, lipidiche... contenute in una cellula) ma anche come qualità (le “categorie”).
• Ancor più elevato numero di interazioni, o processi, tra le strutture (intuitivo, poiché uno degli assunti dei sistemi complessi è quello secondo cui una struttura può interagire con più strutture), e tali interazioni determinano le funzioni di ciascuna struttura (che di per sé non ha una funzione, ma la assume grazie a tali processi).
• Quasi sempre tali interazioni non sono di tipo lineare, dato che è raro trovare un’interazione di tipo lineare in natura: un’interazione lineare di tipo lineare presuppone un ordine gerarchico univoco. Immaginando una catena di quattro elementi, il primo sarà a monte di tutti gli altri, modificando il secondo, il secondo modificando il terzo... e così via, mentre l’ultimo sarà dunque a valle di tutti gli altri. In determinate condizioni ambientali iniziali ben note può essere dunque previsto deterministicamente come andrà il processo con un buon grado di affidabilità. Per esempio, in una popolazione le interazioni non saranno mai lineari poiché il sistema contiene una o più retroazioni.

Network, feedback e complessità

Francois Jacobs e altri scoprirono che la biochimica non era organizzata in modo lineare bensì era un network intrecciato con molti feedback (effetti che vanno avanti o tornano indietro in modo positivo o negativo, creando una sorta di loop e di reazione ciclica).

Proprio perché non lineare, un sistema comincia ad assumere caratteristiche di complessità: anche per descrivere il più semplice dei sistemi non lineari bisogna introdurre un approccio di tipo statistico (non più deterministico).

Nel momento in cui si costruisce non più semplicemente un loop ma un vero e proprio network (rapporto non più 1:1 tra struttura e funzione come accade in un loop, già più non lineare poiché esiste una retroattività), esso introdurrà un ulteriore livello di complessità e consentirà di definire la transizione da un sistema deterministico ad uno probabilistico.

Una volta ottenuto un network si è costretti a studiare il sistema come fosse un black box, cioè una volta somministrato un input (operando per esempio una modificazione dell’ambiente) si ipotizzano statisticamente e probabilisticamente i possibili effetti o output, tenendo conto che un sistema complesso può produrre differenti risposte allo stesso stimolo.

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Potenzialità, atto e contesto ambientale

Esiste una differenza tra potenzialità ed atto: Aristotele intuì che nei sistemi biologici un conto è la possibilità che una struttura svolga una funzione, un conto è che la svolga effettivamente. La transizione tra le funzioni potenziali e quelle effettive (o attuali) dipende dal contesto ambientale (in senso lato) in cui la struttura si trova ad operare.

• Ridondanza nel rapporto struttura-funzione, ridondanza biunivoca e reciproca: una struttura può svolgere più funzioni (ne ha potenzialità, ma non è detto che succeda), e allo stesso modo una stessa funzione può essere svolta grazie al contributo di più strutture. La fragilità dei sistemi complessi, dal punto di vista funzionale, va ricercata laddove la ridondanza è minima.
• Anisotropia, o compartimentalizzazione, ovvero la disomogeneità strutturale dal punto di vista spaziale: è una caratteristica morfologico-strutturale di tutti i viventi, dove magari può variare il grado di compartimentalizzazione. Da ciò si deduce che le strutture dentro un organismo, una cellula... non diffondono liberamente, ma sono presenti dei vincoli. Più un sistema è anisotropo, più esistono vincoli alla libera diffusione, più il sistema in questione sarà complesso: una cellula eucariote è più complessa di una procariote proprio perché è più compartimentalizzata. L’ipotesi è che l’acquisizione di complessità in termini di anisotropia da parte delle cellule eucariote potrebbe aver portato alla produzione del differenziamento cellulare, cioè superata una certa soglia di complessità una cellula (pur partendo tutte dallo stesso pattern genico) potrebbe essere in grado di differenziarsi (in maniera funzionale) in un neurone piuttosto che in una cellula muscolare. Aumentando le potenzialità di differenziamento aumenta il grado di complessità.
• I sistemi complessi sono sistemi termo-dinamicamente aperti, scambiano materia ed energia con l’ambiente, e tale energia può essere utilizzata per compiere lavoro, cioè per produrre reazioni endoergoniche (a cui serve appunto energia): per far ciò l’energia presa dall’esterno viene utilizzata per accoppiare reazioni endoergoniche con reazioni esoergoniche.

Sistemi aperti, autoregolazione e omeostasi

Un sistema termodinamicamente aperto, come un sistema complesso, mantiene il proprio ordine e riduce la propria entropia grazie all’assunzione dell’energia dall’esterno. Una volta fornita energia, il sistema è in grado di regolare se stesso (sistema cibernetico).

La fisiologia di tutti i sistemi viventi è organizzata in circuiti non lineari, la non linearità richiedendo la presenza di regolazione a feedback positivi-negativi consente al sistema di auto-regolarsi. L’omeostasi è la capacità di un sistema di mantenere stabili nel tempo tutta una serie di parametri interni, pur in presenza di contesti ambientali variabili: questa capacità è mantenuta stabile all’interno di un certo intervallo di parametri ambientali.

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Semplificando al massimo il sistema, esso avrà un ingresso ed un’uscita, e tale uscita regola l’ingresso: da qui il circuito non lineare, cibernetico, e l’omeostasi.

Stress ambientale e fisiologia animale

Quando uno stress ambientale interagisce con un organismo, gli effetti di uno stressore sulla fisiologia dell’animale dipenderà da come questo stress interagirà con i sistemi omeostatici dell’animale stesso. Tanto più l’animale è complesso, tanto più è scarsa la capacità di predire: i modelli predittivi diventano sempre meno affidabili quanto più il contesto ambientale, gli stress e l’animale sono complessi. Quando sistemi complessi interagiscono tra di loro (l’ambiente e l’animale) gli effetti prodotti sono tutt’altro che prevedibili.

Da ciò si deduce che i viventi non subiscono l’ambiente nel senso che la loro organizzazione interna viene stravolta dal contesto ambientale, ma tale interazione è reciproca, bidirezionale e difficilmente prevedibile. Detto in altri termini l’ambiente non determina passivamente il destino dei viventi e non ne definisce l’organizzazione, bensì la loro fisiologia interagisce con l’ambiente esterno e ne conseguono effetti reciproci.

Nel momento in cui stress ambientali stimolano reazioni da parte della fisiologia degli animali, questi ultimi possono reagire:

• Evitando attivamente lo stressamento, o spazialmente attraverso migrazioni (ridurre l’impatto dello stress cambiando contesto ambientale), produzione di micro-nicchie o di tane (protezione rispetto a tale stress) o temporalmente modificando il proprio metabolismo per ridurre gli effetti dello stress ambientale sulla propria fisiologia.
• Conformandosi, capacità di alcuni animali (“conformi”) di mettersi in equilibrio con l’ambiente esterno; tale strategia conforme è apparentemente passiva e semplice.
• Mantenendo i parametri interni fortemente stabili pure in presenza di stress ambientali (entro certi limiti, al di fuori dei quali gli animali non saranno più “regolatori” omeostatici ma conformi); tale strategia regolatoria sembra essere più attiva rispetto a quella precedente e addirittura superiore ad essa (forse perché l’uomo, mammifero, è un animale regolatore?).

Uno stesso stress ambientale può avere un impatto diverso dipendentemente da diversi fattori biologici intrinseci dell’animale (per esempio le dimensioni), ciò significa che l’effetto di uno stress ambientale non dipende solo dalla natura fisica dello stress, ma anche dalla natura chimico-fisica dell’animale.

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Variazioni fisiologiche e acclimatazione

Che tipo di variazioni della fisiologia animale si possono osservare in funzione di sollecitazioni ambientali? Considerando la risposta di singoli individui si fa riferimento a variazioni fisiologiche individuali e temporanee: il termine acclimatazione (racchiude acclimatization e acclimation) fa riferimento a tutte quelle risposte fisiologiche a livello individuale a stress ambientali. Da un punto di vista formale, le acclimatazioni non sono risposte adattative.

Con il termine adattamento (adaptation) si fa invece riferimento a risposte popolazionali che si verificano nel corso di generazioni sotto l’effetto della selezione naturale (o artificiale, se operata dall’uomo): gli adattamenti sono dovuti a modificazioni di pattern allelici dei geni all’interno di una popolazione, quindi sono una risposta evolutiva nel senso stretto del termine.

Per quanto riguarda la differenza tra acclimatization e acclimation, essa risiede nel fatto che nel primo caso le acclimatazioni sono state osservate in condizioni naturali mentre nel secondo caso sono misurate in condizioni sperimentali: in entrambi i casi il processo è individuale e spesso le risposte sono reversibili. Gli anglosassoni adottano questa terminologia perché le implicazioni dell’ambiente naturale o laboratoriale sono importanti.

Esperimento di acclimatazione nelle rane

Si consideri il seguente esperimento di acclimatazione in cui delle rane, provenienti dalla stessa popolazione, sono state separate in due gruppi, uno tenuto per una notte (overnight, o comunque per 12 h) a 5°C e l’altro a 25°C, e si è andati a misurare il metabolismo ossidativo dei due gruppi di rane alle diverse temperature.

Il gruppo acclimatato a 25°C presenta una curva (rossa) di metabolismo diversa rispetto alla curva (blu) del gruppo acclimatato a 5°C: per esempio, a 10°C le prime rane consumano circa 30 microliti di O₂ per grammo per ora, mentre le seconde consumano circa il doppio (70 microliti).

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I due gruppi sono completamente diversi dal punto di vista metabolico perciò, non sapendo che provengono dalla stessa popolazione, si è portati a pensare al contrario.

L’esperimento ha dunque fatto divaricare le differenze funzionali a partire da un gruppo omogeneo, che lo rimane da un punto di vista genetico: è aumentata la variabilità funzionale partendo dallo stesso genoma.

Dal grafico si evince inoltre che aumentando la temperatura ambientale i due gruppi mostreranno differenze via via minori, per cui una forte differenza nell’acclimatazione dovrà essere ricercata a temperature più basse.

Se, dopo un certo periodo di tempo, lo stesso esperimento viene rifatto mettendo entrambi i gruppi a 25°C si vedrà come il gruppo precedentemente acclimatato a 5°C si allineerà con l’altro: l’effetto è reversibile!

L’acclimatazione quindi rivela la grande plasticità funzionale e/o fenotipica degli individui e produce variabilità (in questo caso metabolica). Nell’esperimento corrente si tratta di individui adulti, ma la plasticità si può rivelare anche durante lo sviluppo e, in tal caso, si chiamerà norma di reazione.

In una popolazione si hanno dunque due ordini di variabilità, quello di variabilità genetica e quello di variabilità acclimatativa, quest’ultima legata alla plasticità fenotipica e/o funzionale dovuto alla storia del singolo individuo.

Non tutte le acclimatazioni sono uguali: quella vista nell’esperimento precedente è simile al Type 4.

Negli eventuali punti di intersezione delle due curve è come se i due gruppi non fossero acclimatati, nel senso che a quello specifico intervallo di temperatura esterna i due gruppi non presentano variabilità fenotipica e/o funzionale: per smascherare l’acclimatazione si devono considerare altri intervalli, poiché gli effetti delle acclimatazioni dipendono dal range ambientale considerato.

Type 1 e tolleranza termica

In Type 1 le due curve si “sovrappongono” laddove le due popolazioni non mostrano variazioni di metabolismo (entrambe sopravvivono), ma mentre la popolazione acclimatata al freddo (c) presenta un metabolismo ad un range di temperatura più basso, quella acclimatata al caldo (w) ha un range di tolleranza termica ovviamente più alto. Questa variazione di tolleranza termica è dovuta all’acclimatazione a temperature diverse.

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In figura è mostrato l’esempio tipico di una variazione di tolleranza termica, tipico comportamento di molti pesci: si tratta della prima evidenza sperimentale ad aver dimostrato che la stessa popolazione di pesci, acclimatata a temperature diverse, va incontro a tolleranza termica diversa.

In questo caso si misura semplicemente la temperatura letale massima oltre la quale il 50% degli animali muore. Mettendo nel grafico la temperatura letale in relazione con le varie stagioni si può osservare come, con un’acclimatazione di 12 ore, la temperatura massima oscilla esattamente con l’oscillare delle stagioni: nella stagione calda è intorno ai 36°C, ma diminuisce passando dalla stagione calda a quella fredda.

Questo semplice esperimento mostra che la temperatura massima letale varia con il variare della temperatura di acclimatazione per questi pesci. Si tratta della Type 1, anche se in questo esperimento non si può dedurre il range di tolleranza termica, poiché per ragionare sul range di tolleranza bisogna ragionare in termini di massima e minima letale.

Ragionando in questo senso, si ottengono i seguenti grafici.

Il grafico a sinistra mette in relazione la temperatura di acclimatazione con la temperatura letale, massima sulla curva 1 in alto e minima sulla curva 1 in basso: il parallelepipedo descritto dalla curva 1 mostra dunque il range di tolleranza termica per un certo animale in certe condizioni.

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Nel grafico a destra si deduce che quel range di tolleranza termica nell’adulto può variare se esso si trova in certe condizioni metaboliche: un adulto in attività protratta presenza un range di tolleranza termica ridotto (curva Activity). Ciò significa che nel momento in cui l’adulto a riposo, quindi con un metabolismo relativamente basso, aumenta il proprio metabolismo, il suo range di tolleranza termica si riduce.

I puntini bianchi sono i punti sperimentali, che ovviamente si avranno sulla curva di massima e di minima: costruire poi il poligono permette di calcolarne l’area ed avere di conseguenza una misura della tolleranza termica di quell’animale in quelle condizioni. È una misura molto più precisa rispetto alla semplice misurazione della temperatura massima letale del grafico precedente sui pesci.

Type 2 e Type 3

In Type 2 il range di tolleranza della variazione ambientale non cambia di molto, quello che varia in modo più evidente (anche nell’ambito di tolleranza di entrambe) è il metabolismo: ad una stessa temperatura, gli animali acclimatati al caldo hanno un metabolismo più basso degli animali acclimatati a freddo, che avranno un metabolismo (a parità di temperatura ambientale) nettamente più alto. Inoltre, le due curve sono più o meno parallele, ciò significa che la differenza di metabolismo tra le due popolazioni acclimatate è sempre la stessa, indipendentemente dalla temperatura ambientale.

In Type 3 la situazione è simile per alcuni aspetti al Type 2 con la differenza importante che mentre in Type 2 la popolazione acclimatata al freddo ha sempre un metabolismo più alto rispetto a quella acclimatata al caldo, in Type 3 no poiché al di sotto di una certa temperatura ambientale la situazione si inverte (il metabolismo della popolazione acclimatata al caldo è più alto del metabolismo della popolazione acclimatata al freddo).

Questo implica che da una certa temperatura ambientale in su una popolazione si comporta in un certo modo, per una certa temperatura ambientale in giù la situazione tra le due popolazioni acclimatate si inverte. La seconda implicazione è legata al fatto che nel range intorno al punto di inversione si hanno pochissime variazioni metaboliche, visibili ad altre temperature ambientali.

Tutti e quattro i tipi di acclimatazione sono stati misurati sperimentalmente, mentre solo le prime due sono state riscontrate in condizioni naturali.

Condizioni sperimentali e parametri ambientali

Da un punto di vista fisiologico ed evolutivo studiare in laboratorio le condizioni Type 3 e Type 4, sebbene non sia immediatamente rilevante dal punto di vista ecologico poiché sono condizioni riferite ad animali che vivono in ambienti molto stabile dove non esiste il concetto di acclimatazione in senso stretto, può essere interessante dal punto di vista teorico o ecologico in termini predittivi.

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Queste due condizioni di acclimatazione non necessariamente sono legate alla temperatura ma potrebbero essere legate ad altri parametri ambientali quali pressione, disponibilità di ossigeno, eccesso di anidride carbonica, salinità del mezzo...

In alcuni casi le specie che sembrano essere insensibili ad un certo range di temperatura ambientale (perché non sono visibil