Appunti esame Etologia applicata

Etologia

Etologia, dal greco ethos (abitudine, costume, usanza), studio del comportamento animale – uomo compreso – ed in particolare di ciò che determina il comportamento: determinanti fisiologici, psicologici, ma anche determinanti ambientali.

L’etologia è una disciplina con origini antichissime: lo stesso Aristotele (intorno al 380 a.C.) diede una definizione che caratterizzerà la cosiddetta corrente naturalistica dell’etologia.

Aristotele ipotizzò la Scala Naturae in cui su ogni gradino è riportata la complessità comportamentale, partendo dallo scalino più basso con oggetti inanimati, poi funghi, minerali, vegetali… fino ad arrivare alla massima espressione rappresentata dall’uomo.

Tra i vari studiosi che si sono occupati di etologia Leroy (1750), guardiano dei Giardini di Versailles, passava il tempo ad annotare il repertorio comportamentale degli animali osservati in ambiente “naturale” (o meglio aperto): fu il primo ad introdurre l’etogramma (anche se ancora non lo chiama in questo modo), catalogo comportamentale o inventario di comportamenti specie specifici in particolare, ma non solo.

Per quanto riguarda il pensiero di Lamarck (1809), i suoi capisaldi erano la legge dell’uso e non uso di un comportamento/carattere e l’ereditarietà, a sua detta, dei caratteri acquisiti; inoltre, fu il primo ad affermare che l’ambiente in cui viveva l’animale era in grado di influenzare i suoi caratteri morfologici, poi trasmessi alla sua discendenza (esempio tipico era l’allungamento del collo della giraffa).

Fu poi Darwin (1856) che diede corpo ai concetti legati all’evoluzione, in particolare agli studi dell’ereditarietà del comportamento e a come caratteristiche comparse per mutazioni spontanee, vantaggiose per il successo riproduttivo della specie, danno luogo ad una selezione che favorisce gli individui con migliori capacità di adattamento (che quindi utilizzano al meglio quel carattere e lo trasmettono).

Solo verso la metà del XVIII secolo si cominciano ad avere scritti sulle abitudini di vita animale e solo nel 1910 il ricercatore Heinroth attribuisce al termine etologia il significato attuale, significato che viene poi riconosciuto anche nel mondo accademico da Tinbergen nel 1950 (famoso per le 4 domande e per gli studi sui fixed action pattern, cioè gli schemi fissi di azione).

Insieme Tinbergen, Lorenz e von Frisch ricevettero il premio Nobel per la medicina, rispettivamente per la formulazione dei 4 quesiti, per l’imprinting e per gli studi sulla comunicazione di api e insetti in generale.

Approccio behaviorista e naturalista

All’inizio del XX secolo la ricerca comportamentale proseguì in due direzioni diverse: negli USA i ricercatori erano influenzati dall’approccio behaviorista con Watson e Skinner, famosi per gli studi effettuati in ambiente controllato, soprattutto su ratti e topi, circa il meccanismo dell’apprendimento, e Skinner in particolare sull’acquisizione degli insegnamenti attraverso il sistema dei rinforzi e delle punizioni.

In Europa invece prese piede l’approccio naturalista per cui i biologi europei consideravano fondamentale l’osservazione degli animali in natura, in particolare di insetti ed uccelli. Le ricerche erano finalizzate ad approfondire i concetti del comportamento innato e del comportamento appreso, il quale permette l’adattamento dell’animale all’ambiente in cui vive.

Tra questi studiosi si ricordi Heinroth, Tinbergen (Olanda e Gran Bretagna), Lorenz (Austria), von Frisch (Germania). Pur essendo legati alla cosiddetta etologia descrittiva, soprattutto Lorenz e Tinbergen, erano pionieri dell’etologia sperimentale.

L’osservazione del comportamento animale e, dove possibile, la sua spiegazione dal punto di vista filogenetico, funzionale, ontogenetico e causale (queste sono le 4 domande di Tinbergen da cui si deve partire), permettono di raggiungere il fine ultimo della ricerca: prevedere e motivare, oltre che conoscere, il comportamento che verrà messo in atto.

Settori dell’etologia

Rifacendosi all’etologia descrittiva e all’etologia sperimentale, i due capisaldi degli studi etologici, si sono sviluppati diversi settori dell’etologia stessa.

Il primo è quello dell’ecoetologia, settore relativamente nuovo che studia i rapporti esistenti tra il comportamento animale e le condizioni dell’ambiente in cui l’animale vive (con ambiente si intende l’insieme dei suoi componenti viventi e non viventi, quindi habitat).

L’ecoetologia studia sia gli adattamenti paralleli del comportamento, orientandosi su quegli adattamenti che compaiono in specie non strettamente affini ma che vivono nello stesso ambiente, sia gli adattamenti divergenti, esaminando specie affini o strettamente imparentate per capire come le singole specie differiscano l’una dall’altra e in quale misura queste differenze possano essere interpretate come adattamenti all’habitat.

Altra branca dell’etologia è l’etofisiologia (o fisiologia del comportamento), che si occupa delle basi fisiologiche del comportamento stesso attraverso lo studio del sistema nervoso e del sistema endocrino, rami principali che regolano il comportamento, quindi si parlerà rispettivamente di neuroetologia e di etoendocrinologia.

L’etogenetica (o genetica del comportamento) studia i fattori ereditari del comportamento, quindi fa propri tutti quei metodi in realtà propri della genetica, al fine di stabilire in che modo i fattori ereditari concorrono nell’influire sui moduli comportamentali.

Tinbergen trascurò l’aspetto riguardante le percezioni degli animali e la mancanza di questo particolare approccio ha rappresentato un punto di incontro tra behavioristi e naturalisti, poiché entrambe le correnti di pensiero non avevano particolare interesse per i processi mentali o le emozioni che potevano essere associate al comportamento animale (spiegazione di ciò è che la ricerca scientifica all’epoca non era in grado di oggettivare o descrivere quanto detto a causa della mancanza di strumenti).

All’inizio degli anni ’70 lo sviluppo di metodi innovativi e la formulazione di nuove teorie hanno portato alla nascita dell’etologia cognitiva (con Marchesini come precursore), branca che si occupa di studiare ogni fenomeno comportamentale inteso come espressione o manifestazione di uno stato mentale, di un’attivazione temporanea del sistema limbico. Gli studi sono dunque legati all’essere vivente inteso come individuo, come essere senziente.

Etologia applicata e benessere animale

L’etologia applicata ebbe un impulso notevole nel 1960, anno in cui in Europa scoppiò un acceso dibattito sul benessere animale negli allevamenti industriali: il libro Animal Machine, rapportato al momento storico, scatenò un putiferio anche in relazione al fatto che l’opinione pubblica stava diventando più sensibile al benessere animale poiché stava andando verso una realtà nuova, in cui anche il benessere umano era cambiato.

Questa branca si occupa dunque dello studio del comportamento e della valutazione del benessere negli animali che vivono in diverse realtà: in allevamento, in ambiente domestico, nelle strutture zoologiche, negli stabulari dei laboratori, ma si occupa anche delle specie selvatiche in natura.

La scomparsa della riproduzione in natura è, per esempio, uno degli indicatori di uno stato di non benessere della popolazione poiché se riprodursi equivale a non superare l’inverno, allora la femmina non si riprodurrà (con l’obiettivo di ristabilire il benessere).

Lo studio del comportamento permette dunque all’etologo applicato di decidere in materia di benessere animale, quindi decidere per esempio di inserire un arricchimento ambientale, di modificare la gestione di una data specie, di intervenire con catture di individui da popolazioni a densità troppo elevate…

L’etologo applicato deve tener conto non solo del benessere animale, ma anche di tutta una serie di meccanismi volti proprio a comprendere il benessere animale: la domesticazione, la relazione uomo-animale, i comportamenti innati e quelli appresi, le fasi di sviluppo ontogenetico, la diverse forme di comunicazione, l’etogramma specie-specifico (costruito, all’inizio di uno studio etologico, sulla base di osservazioni in natura, poi integrate con osservazioni della stessa specie in ambiente controllato).

Altri aspetti dell’etologia applicata sono l’ottimizzazione della produzione (proprio perché tale branca è nata come un’esigenza legata ad una corretta ed etica gestione degli animali in produzione), il controllo del comportamento al fine di: prevenire e curare eventuali disturbi comportamentali, identificare comportamenti anomali, approfondire aspetti legati alla biologia della specie (per garantire, per esempio, l’alimentazione ottimale).

Le 4 domande di Tinbergen

Negli studi sul comportamento si parte proprio dalle 4 domande di Tinbergen:

1. Meccanismo (causazione) – come il comportamento si presenta in un individuo?
2. Sviluppo (ontogenesi) – come il comportamento cambia nella vita dell’individuo?
3. Adattamento (funzione) – perché il comportamento è adattativo per la specie?
4. Evoluzione (filogenesi) – come si è evoluto il comportamento durante lo sviluppo filogenetico di una specie?

Generalmente in uno studio etologico vengono usate cause prossime o immediate (how: 1,2) per spiegare i comportamenti più semplici, per i quali magari è sufficiente capire quali siano i meccanismi del comportamento osservato e come le fasi di sviluppo ontogenetico possano aver influenzato tale comportamento, mentre cause ultime e remote (why: 3,4) sono più legate al valore adattativo e alla valenza evolutiva che tale comportamento ha per quella data specie; cause prossime e ultime sono complementari ed entrambe necessarie per comprendere a pieno un comportamento.

Per esempio, la risposta di fuga dei girini in uno stagno davanti ad un’ombra che si avvicina ha come causa immediata la stimolazione delle cellule del Mauthner alla base dell’encefalo, che porta alla contrazione dei muscoli laterali e alla fuga dell’animale (risposta fisiologica); la causa remota è il valore adattativo della fuga come risultato della selezione naturale degli individui con la risposta più rapida (che potranno fuggire e riprodursi).

1. I meccanismi prossimi di controllo permettono di comprendere come inizi e come termini un comportamento (cosa lo fa iniziare e terminare) ed il fatto che i fattori esterni incidano su tali meccanismi tanto quanto i fattori interni permette agli etologi applicati di predire – ma non assicurare – la manifestazione di un determinato comportamento.
2. Per quanto riguarda l’ontogenesi (sviluppo individuale), i cambiamenti in frequenza, funzione o intensità dei comportamenti sono legati a variazioni delle concentrazioni plasmatiche (per esempio il comportamento riproduttivo si osserverà nel momento in cui si raggiungeranno concentrazioni di ormoni sessuali tipiche della pubertà), alla maturazione del SNC, all’apprendimento (esperienza), all’invecchiamento dell’organismo.
3. La funzione di un comportamento, quindi il perché esso venga messo in atto, permette di comprendere in che modo tale comportamento sia in grado di aumentare l’efficacia biologica (fitness o successo riproduttivo: numero di individui appartenenti alla prole che raggiunge la maturità sessuale ed è in grado di riprodursi) dell’individuo che lo manifesta, quindi permette di comprendere il valore adattativo del comportamento stesso.
4. È la selezione naturale a modellare, in seguito alle sfide/opportunità presenti nell’ambiente, il comportamento più filogeneticamente efficiente; negli animali domestici si deve considerare anche la selezione artificiale (domesticazione) operata dall’uomo, il quale funge da selezionatore di caratteri utili per determinate prestazioni.

Domesticazione

La domesticazione è un processo evolutivo in cui un agente selettivo – l’uomo – modifica la forma (fenotipo), la fisiologia (meccanismi funzionali), il comportamento, la libertà e la riproduzione di una specie (agisce sugli accoppiamenti).

La domesticazione rappresenta anche un esempio di simbiosi intesa come commensalismo (relazione in cui entrambi gli individui coinvolti hanno la possibilità di accedere a risorse di tipo trofico), ma anche come mutualismo (condizione di beneficio reciproco, spesso non visibile immediatamente).

Fungendo da agente selettivo, l’uomo, attraverso una selezione artificiale, ha provocato modificazioni sulle specie stesse, in primis il passaggio da specie selvatica a domestica: tali modificazioni (quantitative) sono state sia di tipo fisico che comportamentale.

Infatti si può osservare un’ipotrofia, una diminuzione, di alcuni comportamenti (aggressivo, di difesa…), un’ipertrofia (il cinghiale ha un ciclo poliestrale stagionale mentre il maiale, come risultato della selezione artificiale, è poliestrale annuale o continuo; ancora, mentre il lupo è monoestrale con un solo ciclo l’anno, il cane è rimasto monoestrale ma con almeno due cicli) o addirittura un’atrofia di alcuni comportamenti (il corteggiamento in alcune specie domestiche è scomparso: nel cane alcune razze non sono in grado di accoppiarsi facilmente in modo naturale), anche se spesso non si tratta di atrofia vera e propria (si pensi alle galline, le quali non fanno più il nido e non salgono più sugli alberi ma saliranno ancora su un trespolo se esso viene messo loro a disposizione).

Non si parla di addomesticazione poiché un animale addomesticato è un individuo di una specie selvatica (su cui l’uomo non ha operato una selezione) che, tramite l’addestramento, viene reso docile e tollerante alla presenza dell’uomo (gli animali tenuti nei circhi).

Si pensi al riflesso di pronazione di alcuni cervidi: i cuccioli di capriolo (specie a prole atta) nel primo mese di vita, in situazioni di pericolo o nei momenti in cui la madre si allontana per alimentarsi, si accovacciano sul ventre rimanendo immobili, ed essendo criptici sono poco visibili. Se però vengono trovati da un escursionista spesso vengono presi e portati ad un centro di recupero, dove vengono svezzati a mano, quindi rimangono impregnati sull’uomo.

Una volta rimessi in natura, essi sono ormai confidenti, dunque addomesticati poiché mantengono la loro indole selvatica, tanto è vero che soprattutto i maschi adulti di capriolo possono manifestare comportamenti aggressivi o difensivi (trattandosi di una specie territoriale).

I cani ferali (non randagi) sono quelli nati da una serie di generazioni di cani rinselvatichiti: hanno paura dell’uomo, non sono confidenti e si procacciano il cibo autonomamente.

Un animale domestico è quell’individuo che appartiene ad una specie modificata geneticamente dall’uomo e dipende dall’uomo per la sua sopravvivenza, quindi mentre la discendenza di un animale addomesticato sarà sempre selvatica, la discendenza di un animale domesticato non sarà più soggetta a selezione naturale, bensì artificiale.

Origine e domesticazione del cane

Canide ancestrale euroasiatico circa 800.000 anni fa (inizio Pleistocene), dopo di che si assiste ad una migrazione in Europa circa 150.000 anni fa.

Il primo ad interessarsi all’origine e alla domesticazione del cane fu Darwin, seguito da Lorenz il quale formulò due ipotesi sulla possibile origine del cane a partire dall’ibridazione tra canidi selvatici, tra 1) lupi o tra 2) sciacalli dorati.

Studi recenti di biologia molecolare, in particolare sul DNA di resti fossili rinvenuti, hanno evidenziato la presenza di numerosi microsatelliti e sequenze di DNA mitocondriale comuni tra lupo e cane domestico, quindi la discendenza dal lupo sembra essere l’ipotesi più accreditata.

Dall’analisi del DNA mitocondriale l’ipotesi della separazione delle due sottospecie risale a circa 100.000 anni fa, ma i primi resti fossili di cani trovati insieme a resti umani risalgono solo a 12-15.000 anni fa: questo significa che non c’è stato un processo di trasformazione del lupo in cane ma un vero e proprio processo di domesticazione.

Quindi ad un certo punto si è verificata la cosiddetta canizzazione, cioè la separazione di una sottospecie di lupo, da cui ha avuto origine il cane, dal lupo come si conosce oggi, selvatico e non confidente.

Un’ipotesi prevede una coevoluzione vantaggiosa sia per il lupo che per l’uomo e la presenza contemporaneamente di Homo sapiens, Homo di Neanderthal e lupo. Il lupo si sarebbe avvicinato all’Homo sapiens, dunque ha manifestato una flight distance minima (distanza minima che una specie ha nei confronti dell’uomo o di un potenziale pericolo prima di darsi alla fuga), probabilmente dovuta alla presenza di rifiuti nei pressi degli accampamenti.

Attualmente le sottospecie domestiche di cane sono due: Canis lupus familiaris, Canis lupus dingo (isolato in Australia per ragioni geografiche).

Il carattere comune fondamentale tra cane e lupo è quello di avere lo stesso numero di cromosomi (78), quindi da incroci tra una delle sottospecie selvatiche di lupo e una delle sottospecie domestiche di cane si ottiene progenie fertile (cosa che non avviene tra specie diverse come asino e cavallo).

La domesticazione ha portato a differenze morfologiche tra cane e lupo:

• Lupo: mole mediamente superiore, testa più larga, sviluppo cervello 10-20% superiore a quello del cane domestico, dentatura massiccia e forte (mantenimento delle caratteristiche evolutive tipiche di un cacciatore).
• Cane: estrema variabilità di forme e taglia, portamento orecchie e coda diverso rispetto a quello del lupo, proporzioni testa e corpo, presenza dello “stop” (si intende l’angolo tra l’osso nasale e l’osso frontale, non presente solo nel bull terrier), differenti colorazioni di mantello e differente distribuzione dei colori sul corpo.

Ci sono anche diffe