Concetti Chiave
- I microtubuli necessitano di una struttura di partenza organizzata, formata dalla γ tubulina e proteine accessorie, per iniziare la loro crescita.
- Le strutture iniziali dei microtubuli sono concentrate nel centrosoma, da cui si espandono a raggiera, ma non in tutte le cellule.
- La dinamica dei microtubuli è influenzata dalla presenza di GTP, che stabilizza la loro struttura; l'idrolisi del GTP porta alla disintegrazione del microtubulo.
- A differenza dei microfilamenti di actina, nei microtubuli l'estremità ancorata al centrosoma non subisce depolimerizzazione.
- L'accorciamento dei microtubuli avviene principalmente all'estremità positiva, mentre l'estremità negativa rimane ancorata al centrosoma.
Struttura e crescita dei microtubuli
Laddove il microfilamento può iniziare a crescere spontaneamente da un nucleo iniziale di tre subunità, il microtubulo invece ha bisogno di una struttura di partenza più organizzata, data la sua struttura più complessa. La “guida” si deve ad una variante di tubulina, la γ tubulina, che, insieme a delle proteine accessorie, forma un complesso ad anello. Queste strutture iniziali si trovano particolarmente concentrate nel centrosoma e da questa zona i microtubuli si espandono a raggiera. Tuttavia questo tipo di organizzazione non si osserva in tutti i tipi di cellule ad esempio le cellule provviste di ciglia che hanno microtubuli che possono partire da tanti centri di aggregazione che si trovano alla base del ciglio stesso. Il GTP all’interno della tubulina stabilizza la struttura.
Dinamica dei microtubuli e GTP
Ma se il GTP si idrolizza, liberando quindi un gruppo fosfato diventando GDP, cambiano i legami e il microtubulo tende a disintegrarsi. In entrambi i casi, nell’actina e nei microtubuli, si ha a che fare con strutture dinamiche in cui l’allungamento avviene preferenzialmente dalla parte positiva. Tuttavia, mentre invece nell’actina si tende ad avere una aggiunta di subunità all’estremità + e rimozione all’estremità –, nei microtubuli abbiamo invece l’ancoraggio al centrosoma di una estremità, che quindi non può andare incontro a depolimerizzazione, e l’eventuale
accorciamento avviene nell’altra estremità (quella +) secondo le modalità descritte precedentemente.
Domande da interrogazione
- Qual è la differenza principale tra la crescita dei microfilamenti e quella dei microtubuli?
- Come influisce il GTP sulla stabilità dei microtubuli?
- In che modo la dinamica dei microtubuli differisce da quella dei microfilamenti?
A differenza dei microfilamenti, che possono crescere spontaneamente da un nucleo iniziale di tre subunità, i microtubuli necessitano di una struttura di partenza più organizzata, formata dalla γ tubulina e da proteine accessorie, che si concentra nel centrosoma (testo).
Il GTP stabilizza la struttura dei microtubuli; tuttavia, se il GTP si idrolizza in GDP, i legami cambiano e il microtubulo tende a disintegrarsi (testo).
Mentre nei microfilamenti l'aggiunta di subunità avviene all'estremità + e la rimozione all'estremità –, nei microtubuli l'estremità ancorata al centrosoma non può depolimerizzarsi, e l'accorciamento avviene solo all'estremità + (testo).