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DARWIN E LA TEORIA EVOLUTIVA

Verso la teoria evolutiva


Aristotele fu il primo grande biologo della storia, credeva che tutti gli esseri viventi potessero essere disposti in una scala gerarchica detta “scala della natura”, dove gli organismi più semplici occupavano lo scalino più basso mentre l’uomo lo scalino più alto.
Per Aristotele gli organismi viventi erano sempre esistiti, invece per i biologi più moderni, in accordo con gli insegnamenti del vecchio testamento, tutti gli esseri viventi erano stati creati per una atto divino (creazionismo).
Carl von Linné credette a questa teoria, infatti pur aggiornando continuamente la sua classificazione degli esseri viventi per adattarla a queste nuove scoperte, non mutò opinione sul fatto che tutte le specie attuali fossero state create da Dio e che da allora fossero rimaste uguali.

L’evoluzione prima di Darwin


Nel XVIII secolo lo scienziato francese Georges Louis Leclerc de Buffon fu tra i primi a suggerire che le specie potessero subire dei cambiamenti nel corso del tempo. Egli ipotizzò che, oltre alle numerose creature prodotte per creazione divina all’inizio del mondo, ci fossero famiglie meno numerose concepite dalla natura e prodotte dal tempo.

L’età della Terra


Uno dei più influenti biologi fu James Hutton, che formulò l’ipotesi secondo cui la Terra sarebbe stata modellata non da improvvisi eventi violenti, ma bensì da processi lenti e graduali, gli stessi processi che agiscono tutt’ora.
Questa teoria fu detta dell’attualismo, era importante per tre ragioni. In primo luogo implicava che la Terra avesse una lunga storia. In secondo luogo, la teoria dell’attualismo affermava che il cambiamento stesso è il normale corso degli eventi, in contrasto con un sistema statico interrotto da un insolito avvenimento casuale, come un terremoto. In terzo luogo, la teoria implicava che potessero esserci alternative all’interpretazione letterale della Bibbia.

La teoria delle catastrofi


Cuvier fu il fondatore della teoria del catastrofismo la quale spiegava come fosse possibile l’estinzione delle specie.
Spiego che l’estinzione avveniva tramite una serie di catastrofi; infatti dopo ogni catastrofe, la più recente fu il diluvio universale, altre specie colmavano i posti lasciati liberi.
Cuvier inoltre sosteneva che gli animali e le piante avessero origine da Dio.

Le teorie di Lamarck


Lamarck ipotizzò per primo una teoria sistematica dell’evoluzione, infatti disse che tutte le specie discendessero da altre specie. Lamarck interpretò che forme più complesse discendessero da forme più semplici tramite una progressione.
Basò la sua ipotesi su due principi:
il primo è l’ereditarietà dei caratteri acquisiti, dove riteneva che gli organi degli animali diventassero più o meno sviluppati in seguito all’uso o disuso, e che fossero trasmessi dai genitori ai figli.
Il secondo è l’idea vitale universale, un impulso inconscio che spingeva ogni vivente verso una maggiore complessità.
Questo concetto però noi sappiamo essere falso.

Gli sviluppi della teoria di Darwin


Sulla base delle proprie conoscenze, Lyell si opponeva alla teoria del catastrofismo, fornendo invece nuove prove a sostegno della teoria dell’attualismo.
Secondo Lyell, la somma del lenti e costanti effetti delle forze naturali aveva prodotto continui cambiamenti nel corso della storia della Terra, dal momento che questo processo è manifestatamente lento esso deve avere operato su tempi molto lunghi. Ciò di cui aveva bisogno la teoria di Darwin erano tempi lunghi.

Viaggio del brigantino Beagle


Darwin durante il viaggio di 5 anni con il Brigantino Beagle, spesso lasciava la nave per esplorare l’entroterra, osservare i ricchi letti fossiliferi del Sud America e collezionare esemplari di molte nuove specie di animali e di piante.
Ciò che tutta via lo colpì in modo particolare fu la presenza di organismi assai diversi in luoghi non eccessivamente distanti tra loro.

La teoria di Darwin


Per Darwin il processo di selezione naturale era analogo al tipo di selezione praticata dagli allevatori di bestiame, cavalli, di cani e di piccioni; in questo caso gli uomini scelgono gli esemplari di piante e di animali da far riprodurre in base alla caratteristiche che sembrano più utili, mentre nel caso della selezione naturale è l’ambiente che si sostituisce all’uomo. Quando individui con certe caratteristiche ereditarie sopravvivono e si riproducono mentre altri con caratteri ereditari diversi sono eliminati, la popolazione lentamente si modifica.
Secondo Darwin le variazioni tra individui, sono dovute al caso; non sono prodotte né dall’ambiente né da una forza creatrice, né da un impulso inconscio dell’organismo per la sua sopravvivenza e la sua riproduzione.
Il concetto si basa su 5 premesse:
gli organismi generano organismi simili;
nella maggior parte delle specie il numero di individui che sopravvivono e si riproducono è piccolo in confronto al numero di organismi;
in ogni popolazione ci sono delle differenze tra i singoli organismi;
quali individui riusciranno a sopravvivere e a riprodursi, e quali non vi riusciranno, è determinato dalle interazioni che intercorrono tra queste variazioni e l’ambiente, questo è il processo che Darwin definì selezione naturale;
dopo un periodo di tempo sufficientemente lungo, la selezione naturale porta a un accumulo di cambiamenti tale da differenziare i gruppi di organismi.

Microevoluzione (osservazione diretta)


La microevoluzione è l’insieme dei tutti fenomeni evolutivi che si svolgono su piccola scala e in tempi relativamente brevi.
Questi fenomeni possono essere causati da diversi processi: mutazione, selezione naturale, flusso genico, deriva genetica.

Strutture omologhe


Le strutture omologhe mostrano una certa somiglianza perché derivano da un antenato comune.
Un esempio di strutture omologhe gli arti anteriori di molti vertebrati, nonostante siano molto diversi tra loro morfologicamente, sono tutti costituiti da ossa ordinate secondo uno stesso modello.


La teoria attuale (teoria sintetica)


Dall’epoca di Darwin in poi sono state accumulate moltissime prove a sostegno dell’evoluzione, in verità tutta la biologia moderna è una conferma della parentela presente tra molte specie di esseri viventi.
Sin dalla pubblicazione di Sull’origine della specie, la questione importante non è stata quella di stabilire se l’evoluzione abbia effettivamente avuto luogo, ma i problemi ancora aperti e stimolanti riguardano il meccanismo mediante cui l’evoluzione è avvenuta.
La combinazione della teoria di Darwin con i principi della genetica mendeliana è detta sintesi neodarwiniana o teoria sintetica dell’evoluzione.
La teoria sintetica ha dominato il pensiero scientifico per quanto riguarda il processo evolutivo e ha ispirato una quantità enorme di nuove idee e di nuovi esperimenti, man mano che i biologi lavorano per chiarire i particolari dell’evoluzione.


BASI GENETICHE DELL’EVOLUZIONE


Il concetto di pool genico
Una popolazione è definita come un gruppo di organismi della stessa specie che si riproducono tra loro in un certo spazio e in un determinato periodo di tempo.
Una popolazione è unificata e definita dal suo pool genico, che è semplicemente la somma complessiva di tutti gli alleli di tutti i geni di tutti gli individui della popolazione.

Fitness Darwiniana
Nel contesto della genetica di popolazioni, non significa benessere fisico né adattamento ottimale all’ambiente. Per determinare la fitness di un individuo bisogna determinare il numero di discendenti che sopravvivono, cioè quanti alleli del gruppo di un individuo sono presenti nelle generazioni successive.

Una condizione di stabilità: l’equilibrio di Hardy-Weinberg
Lavorando indipendentemente, Hardy e Weinberg dimostrarono che la ricombinazione genetica che si verifica a ogni generazione negli organismi diploidi non modifica di per sé la composizione globale del pool genico. Al fine di dimostrare tale affermazione esaminarono il comportamento degli alleli in una popolazione ideale, in cui siano presenti le seguenti condizioni:
non si verificano mutazioni;
non c’è nella popolazione alcun movimento netto di individui, e dei loro geni, in entrata o in uscita;
la popolazione è sufficientemente grande perché si possano applicare le leggi della probabilità;
l’accoppiamento è casuale;
tutti gli alleli sono ugualmente riproducibili.
Se le condizioni sono verificate, le frequenze, degli alleli A e a nella popolazione non si modificano da generazione a generazione. Il pool genico si troverà in uno stato di stabilità.
Tale equilibrio è espresso da: p + q = 1 --> (p + q)2 = 1.
p = frequenza di un allele; q = frequenza dell’altro allele.
Questa equazione fornisce un modello con il quale possiamo misurare i cambiamenti nella frequenza allelica che spesso si verificano nelle popolazioni naturali.

Fattori che modificano l’equilibrio
Esistono 4 fattori che modificano le frequenze alleliche in una popolazione, le mutazioni, flusso genico, la deriva genetica e gli accoppiamenti non casuali.
le mutazioni sono cambiamenti ereditari del genotipo. Nelle mutazioni possono avvenire una delezione o una duplicazione di una parte della molecola di DNA, oppure una sostituzione di uno o più nucleotidi della molecola.
Il flusso genetico è il movimento di alleli verso l’interno e verso l’esterno di una popolazione e può verificarsi come risultato dell’immigrazione o dell’emigrazione di individui in età riproduttiva. Può cambiare le frequenze alleliche.
La deriva genetica è il fenomeno per cui certi alleli aumentano o diminuiscono di frequenza e talvolta scompaiono, come risultato di eventi casuali: esempi di deriva genetica sono l’effetto fondatore e il fenomeno detto collo di bottiglia.
L’accoppiamento non casuale provoca cambiamenti nelle proporzioni dei genotipi, ma può anche non influire sulle frequenze alleliche.

Mantenimento e incremento delle variabilità
Il metodo con cui gli organismi eucarioti incrementano la variabilità è la riproduzione sessuata.
La riproduzione sessuata da luogo a nuove combinazioni genetiche in tre modi:
mediante assortimento indipendente al momento della meiosi;
mediante crossing over e ricombinazione genetica;
mediante la combinazione nel momento della fecondazione di due differenti genomi parentali;


SELEZIONE NATURALE E ADATTAMENTO

Selezione naturale e mantenimento della variabilità
Alcuni biologi hanno affermato che la selezione naturale avrebbe soltanto lo scopo di eliminare il meno adatto, di conseguenza la selezione naturale tenderebbe a ridurre la variazione genetica di una popolazione, riducendo così il potenziale di ulteriori evoluzioni.

Tipi di selezione naturale
La selezione naturale può agire solamente sulle caratteristiche espresse nel fenotipo. L’unità di selezione è l’intero fenotipo, ossia l’intero organismo.
I processi che producono la selezione possono essere classificati in 5 ampie categorie:
selezione stabilizzante: è un processo sempre operante in tutte le popolazioni e comporta l’eliminazione degli individui con caratteri estremi. In questo modo molte forme mutanti sono probabilmente eliminate subito.
Selezione divergente: aumenta la frequenza delle caratteristiche estreme di una popolazione a spese delle forme intermedie. La selezione divergente in laboratorio ha dato origine alle due linee di Drosophila, che hanno un numero di setole elevato o ridotto.
Selezione direzionale: agisce per aumentare la proporzione di individui con una caratteristica fenotipica estrema. Essa perciò tende a sostituire gradualmente nel pool genico un allele con un altro (biston betularia).
Selezione frequenza-dipendente: agisce per ridurre la frequenza dei fenotipi più comuni e per aumentare la frequenza di quelli meno comuni. A mano a mano che aumenta la frequenza di uno dei due tipi, diventa sempre più forte la competizione fra i maschi di quel tipo, rendendo così più favorevole la riproduzione dei maschi dell’altro tipo.
Selezione sessuale: è il risultato della competizione per l’accoppiamento; essa può aumentare notevolmente il successo riproduttivo senza che si verifichi un ulteriore adattamento ad altri fattori ambientali.

Risultato della selezione naturale
La selezione naturale produce un adattamento. L’adattamento può indicare una condizione di sintonia con l’ambiente; può essere riferito ad una particolare caratteristica; può significare il processo evolutivo che si verifica nel corso di molte generazioni e che produce organismi sempre più in armonia con l’ambiente.

Adattamento all’ambiente fisico: clini ed ecotipi
A volte variazioni fenotipiche nell’ambito di una stessa specie seguono una distribuzione geografica e sono correlate con cambiamenti graduali di temperatura, umidità o altre condizioni ambientali. Tali variazioni graduali di un carattere o di una complesso di caratteri è detta cline.
Una specie che occupa molti habitat differenti può apparire leggermente diversa in ognuno di questi. Ciascun gruppo di fenotipi distinti è detto ecotipo.

Coevoluzione
Quando le popolazioni di due o più specie interagiscono tanto strettamente da costruire ognuna un forte fattore selettivo per l’altra, si verificano adattamenti simultanei che culminano in un processo detto coevoluzione.


ORIGINE DELLE SPECIE E MODELLI EVOLUTIVI

Specie
Le specie sono i differenti tipi di organismi. È definita meglio come un insieme di organismi, molto simili tra loro, che possono incrociarsi dando origine a prole fertile, ma non possono incrociarsi con componenti di altri gruppi.

Speciazione
La speciazione è la formazione di nuove specie, le popolazioni che in passato condividevano un pool genico comune devono rimanere separate dal punto di vista riproduttivo le una dalle altre e successivamente essere soggette a differenti pressioni selettive.
Si conoscono due tipi principali di speciazione: quella allopatrica e simpatrica.
La speciazione allopatrica si verifica in popolazioni geograficamente isolate.
La speciazione simpatrica, che non richiede isolamento geografico, si verifica principalmente nelle piante mediante la formazione di ibridi cui segue la poliploidia.

Mantenimento dell’isolamento riproduttivo
I meccanismi di isolamento possono essere divisi in due categorie:
il meccanismo di isolamento prezigotico, cioè che impedisce l’accoppiamento e la fecondazione tra i membri di specie differenti.
Il meccanismo di isolamento postzigotico, che impedisce a tali eventuali accoppiamenti la produzione di una progenie fertile.

Macroevoluzione
È lo studio dei processi dell’evoluzione che avviene su grande scala, cioè nel corso del tempo geologico. Si occupa dei processi evolutivi che avvengono a livello delle specie.
Un esempio di macroevoluzione è la coevoluzione, secondo cui gli organismi di specie differenti agiscono come forze selettive gli uni degli altri.

Evoluzione divergente e convergente
Nell’evoluzione convergente le popolazioni diverse, imparentate solo alla lontana, tendono ad assomigliarsi tra loro come risultato di pressioni selettivi simili, mentre nell’evoluzione divergente popolazioni simili e imparentate si diversificano, un processo che può portare alla formazione di nuove specie.

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