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Accoppiamento chemiosmotico e fase oscura

Nella fotosintesi, dopo la fase luminosa, avvengono i seguenti processi:
- Accoppiamento chemiosmotico È il processo attraverso il quale vi è la formazione di ATP. Infatti gli elettroni, durante il trasporto attraverso i trasportatori citati in precedenza, provocano un pompaggio di ioni H+ attraverso la membrana dei tilacoidi dallo stroma. Questo causa un aumento di acidità all’interno del tilacoide. Si viene quindi a creare una differenza di pH causata dagli ioni H+ che sono presenti in maggiore quantità all’interno del tilacoide. Essi tenderrano ad uscire, e per farlo devono passare attraverso una pompa protonica, detta ATP sintasi. Questo enzima accoppia l’energia del flusso protonico alla formazione di ATP partendo da ADP + P.
- Fase oscura (o via metabolica C3) È la fase che può avvenire anche in assenza di luce. È anche chiamata via metabolica C3 perché il primo composto che si forma è una molecola a 3 atomi di carbonio. Il ciclo di Calvin comprende il fissaggio della CO2 in zuccheri, utilizzando l’ATP ed il NADPH+H+ generati nelle reazioni luminose. Questi processi avvengono nello stroma. Il ciclo di Calvin è suddiviso in tre fasi: 1- Fase di fissazione della CO2, in cui la CO2 viene fissata dalla Rubisco (enzima molto importante) a formare l’acido 3-fosfoglicerico. 2- Fase di riduzione, che richiede un’alta quantità di energia. Impiegando ATP e potere riducente si ha la formazione del composto a sei atomi di carbonio, in questo caso il glucosio. 3- Essendo questo un ciclo, bisogna tornare al prodotto iniziale. Quindi una parte di molecole presenti nella fase 2 verranno riutilizzate nella produzione del ribulosio bifosfato, che è il primo prodotto che reagirà con la CO2 grazie alla Rubisco. In tutto questo processo vi è l’utilizzo di ATP e potere riducente, in particolare nella fase di riduzione vi è la necessità di 6 molecole di ATP e di 6 molecole di potere riducente, nella fase 3, in cui si ritorna al ribulosio bifosfato iniziale, vi è l’impiego di 3 molecole di ATP. Questo processo risulta molto dispendioso, ma è necessario per l’autotrofia della pianta, ovvero per la produzione di glucosio. L'enzima che catalizza la reazione della fissazione dell’anidride carbonica sul ribulosio bifosfato è la ribulosio bifosfato carbossilasi (Rubisco). Dal momento che le reazioni catalizzate dalla Rubisco rimangono ancora piuttosto lente, le piante producono quantità enormi di questo enzima, che, da solo, raggiunge circa il 25% di tutto il materiale proteico presente nei cloroplasti ed il 50% di quello dello stroma. La Rubisco però non è specifica solo per l’anidride carbonica ma ha affinità anche per l’ossigeno. Quindi nel ciclo di Calvin è possibile fissare sia l’ossigeno che l’anidride carbonica, e la fissazione di una o dell’altra molecola dipende dalla concentrazione di queste molecole nella pianta. Di conseguenza la pianta tende a tenere gli stomi il più aperti possibile, al fine di fissare la più CO2 possibile. È importante non fissare l’ossigeno perché esso porta alla formazione di una molecola a 5 atomi di carbonio, porta alla fotorespirazione, ossia il consumo di energia senza la produzione di composti organici importanti per la pianta. È quindi un processo energeticamente passivo, che non conviene la pianta. Per fare questo è molto importante la regolazione dell’apertura stomatica, a modo tale da tenere la concentrazione di anidride carbonica molto alta nell’aerenchima.

Il processo di fotorespirazione in natura avviene spesso, soprattutto quando la pianta si trova in condizioni sfavorevoli all’apertura degli stomi. In giornate calde, con T maggiori di 28-30°C la pianta chiude gli stomi. Quindi l’anidride carbonica cala, e la concentrazione di ossigeno aumenta, perché è un prodotto di scarto della fotosintesi. Solo con l’apertura degli stomi può avvenire normalmente la fotosintesi, perché la CO2 entra nuovamente nell’aerenchima. Nella fotorespirazione la Rubisco fissa l’ossigeno, non si compie più il ciclo di Calvin-Benson, ma si forma il fosfoglicolato, che viene convertito in glicolato, e viene traslocato in altri organelli. In primis viene trasferito nei perossisomi, dove il glicolato è convertito in gliossalato, il gliossalato in glicina, e la glicina viene traslocata nei mitocondri. La glicina sintetizza serina, essa ritorna in circolo, rientra nel perossisoma, si forma idrossipiruvato-glicerato, e si rientra nel ciclo di Calvin-Benson nell’ultima fase, di rigenerazione dei prodotti. Si perde quindi tutta la produzione dello zucchero. In tutto questo processo viene utilizzato un quantitativo di ATP e potere riducente estremamente elevato.

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