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Membrana cellulare

Composizione e caratteristiche
La membrana cellulare, o membrana plasmatica, è presente in tutte le cellule, e costituisce il confine tra ambiente esterno ed interno, molto diversi sotto l’ aspetto chimico. Quella dei procarioti è formata da 2 membrane parallele mentre quella degli eucarioti è costituita da un’ unica membrana. Quest’ ultima è strutturata secondo il modello più accreditato, quello a mosaico fluido, detto così perchè le proteine sono disposte quasi come le tessere di un mosaico e la consistenza fluida del doppio strato lipidico permette loro di spostarsi in senso tangenziale. La membrana, spessa intorno ai 7-8 nanometri, sarebbe formata da un doppio strato di fosfolipidi in cui le molecole sono rivolte verso l’ esterno dello strato con la testa idrofila e verso l’ interno con la coda idrofoba, con gruppi di proteine localizzate in zone circoscritte, ed esattamente nell’ intero spessore del doppio strato di fosfolipidi (proteine intrinseche) o solamente legate ad una delle due superfici della membrana (proteine estrinseche) ed hanno diverse funzioni. Oltre ai fosfolipidi, le membrane contengono colesterolo che, grazie alla sua composizione, conferisce alla struttura una rigidità maggiore. In corrispondenza della superfice esterna della membrana si trovano corte catene glucidiche, che si legano alle proteine o ai lipidi e formano molecole complesse, dette rispettivamente glicoproteine e glicolipidi, la cui funzione, non ancora del tutto svelata, sarebbe riconducibile ai processi di riconoscimento e di comunicazione intercellulare. Le membrane possono presentare diverse varianti: ci sono dei desdemoni, giunzioni che tengono insieme meccanicamente superfici cellulari che per la loro posizione sono soggette a stress di tipo meccanico, le giunzioni strette, presenti soprattutto negli epiteli, che sono costituite dalla fusione di brevi tratti delle membrane cellulari, e collegano cellule dell’ epitelio intestinale in modo che sia impedito alle sostanze alimentari provenienti dal lume di penetrare negli interstizi cellulari.
La membrana cellulare consentegli scambi di acqua e sostanze varie tra l’ interno e l’ esterno della cellula, ma la sua permeabilità selettiva, dipende dalla grandezza delle molecole che compongono la sostanza e dall’ eventuale presenza di cariche elettriche, che renderebbero idrofile le molecole che le possiedono e quindi più resistenti al passaggio attraverso la barriera.

Membrana e Scambi
L’ ambiente in cui una cellula vive è sempre costituito da una soluzione acquosa: se l’ organismo è unicellulare è acqua dolce o salata, se è pluricellulare è il liquido interstiziale, ossia un velo di liquido presente tra una cellula e l’ altra. In questo ambiente la membrana cellulare presiede alla funzione del mantenimento all’ interno della cellula di una composizione chimica costante e differente da quella dell’ ambiente esterno e degli scambi continui con il proprio ambiente che gli permettono di ricevere le sostanze indispensabili per la sua vita.

Movimento dell’ acqua
La membrana cellulare è semipermeabile perché permette il passaggio dell’ acqua ma non di altre molecole. Questo consente movimenti dell’ acqua per osmosi che è un movimento passivo, perché non comporta dispendio di energie. Una cellula si pùo trovare in tre tipi diversi di ambiente:
in una soluzione che ha concentrazione salina maggiore di quella del contenuto cellulare, in una soluzione ipertonica, se è animale si disidrata, perde tugore e si raggrinza: va incontro al fenomeno chiamato plasmolisi e questo determina un danno più o meno grave. Se è una cellula vegetale all’ interno di questa il citoplasma e la membrana si separano dalla parete cellulare, e se il fenomeno è grave, la pianta appassisce. Si può trovare in una soluzione che ha una concentrazione salina uguale a quella del contenuto cellulare, detta soluzione isotonica, e in questo caso la cellula è in equilibrio osmotico con il mezzo circostante e non c’ è alcun flusso netto di acqua attraverso la membrana plasmatica: la cellula non risente di alcun effetto (animale e vegetale).
Infine, si può trovare in una soluzione meno concentrata del suo contenuto cellulare, una soluzione ipotonica, e assorbe acqua, si rigonfia, diventa turgida (turgescenza) e può scoppiare se animale mentre i parameci riversano all’ esterno l’ acqua in eccesso per osmosi attraverso speciali organuli, i vacuoli contrattili e le cellule vegetali anche se turgide non scoppiano grazie alla parete cellulare.

Trasporto attraverso la membrana
Le membrane cellulari sono permeabili alle molecole di ossigeno e di biossido di carbonio che si spostano per semplice diffusione da zone in la concentrazione è più bassa da quelle con più concentrazione, con un trasporto passivo perché non comporta dispendio di energie e quindi di diffusione facilitata; si possono spostare anche ioni idratati ma attraverso specifici canali di membrana composti da proteine.
Molte molecole non possono diffondersi spontaneamente perché ostacolate da alcune loro caratteristiche ed è molto frequente il caso in cui una cellula debba trasportare sostanze da zone in cui sono meno concentrate a zone dove sono più concentrate, ossia contro gradiente di concentrazione. In questo caso sono usati dei trasportatori di natura proteica presenti nello spessore della membrana che legando specificatamente le sostanze da un lato della membrana, per mezzo di un cambiamento di conformazione, le scaricano dall’ altro; se questo meccanismo viene usato per il trasporto contro gradiente di concentrazione, deve essere usata l’ opportuna energia, e quindi si attua un trasporto attivo. Una situazione in cui c’ è una differenza significativa di concentrazione ionica tra l’ esterno e l’ interno da luogo al potenziale di membrana o di riposo.

Altre modalità di trasporto
La membrana cellulare è in grado di inglobare o di espellere particelle di grandi dimensioni grazie ai meccanismi dell’ endocitosi ed esocitosi, trasporti attivi. L’ endocitosi si realizza attraverso l’ emissione da parte della cellula di prolungamenti che circondano le particelle da inglobare, formando vescicole che si separano dalla membrana, si muovono liberamente nel citoplasma dove si fondono coi lisosomi all’ interno dei quali avviene la loro digestione. Se il contenuto è liquido si parla d i pinocitosi, se solidi di fagocitosi. Gli organismi unicellulari usano il meccanismo di fagocitosi con valore nutritivo, nei pluricellulari a scopo difensivo. Invece nella pinocitosi la cellula assume quantità extra di liquido in cui sono contenute molecole di interesse metabolico. Un terzo meccanismo, l’ endocitosi mediata da recettori, permette una selezione altamente specifica delle macromolecole da introdurre nella cellula. Il processo inverso all’ endocitosi, l’ esocitosi, permette alla cellula di espellere macromolecole prodotte da essa: si formano vescicole che circondano la sostanza da espellere che si accostano alla membrana plasmatici, si fondono con essa e liberano all’ esterno le sostanze che contengono.

Comunicazione per mezzo della membrana
La membrana cellulare permette la comunicazione fra le cellule, consentendo negli organismi pluricellulari la loro coordinazione. Questo avviene attraverso le giunzioni serrate, canali proteici a permeabilità selettiva e variabile che consente a ioni e molecole di piccole dimensioni di passare da una cellula a quella adiacente. Vengono usati per il coordinamento in certe attività cellulari e scambi metabolici. In ogni membrana cellulare ci sono certe glicoproteine che rendono la cellula capace di riconoscere e di aderire alla matrice extracellulare o ad altre cellule e di formare tessuti. Le cellule in un organismo pluricellulare sono coordinate anche attraverso segnali chimici. Esistono tre tipi di segnali chimici: i neurotrasmettitori, molecole liberate nello spazio extracellulare e che agiscono nelle immediate vicinanze della cellula che le ha prodotte; i mediatori locali e fattori di crescita che agiscono su distanze più ampie.

Infine ci sono gli ormoni che agiscono lontano dalle cellule che li hanno prodotti e sono trasportati dal sangue. Le cellule animali riconoscono i segnali esterni attraverso i recettori, molecole di natura proteica altamente specifiche e quindi numerosissime. Avvenuto il riconoscimento dello segnale hanno inizio i cambiamenti dettati dalla risposta specifica della cellula bersaglio. I recettori sono coinvolti anche nel riconoscimento di sostanze estranee all’ organismo.

Nucleo
Il nucleo, immerso nel citoplasma, è costituito dalla membrana nucleare, nucleoplasma, cromatina e da uno o più nucleoli. La membrana cellulare è composta da due membrane separate da un’ intercapedine che si prolunga nel sistema di membrane del reticolo endoplasmatico ed è attraversata da numerosi pori che costituiscono una barriera selettiva nei confronti delle macromolecole. Il nucleoplasma o succo nucleare, è la matrice gelatinosa del nucleo e contiene il DNA, combinato con proteine in forma filamentosa, la cromatina, che è il veicolo dei caratteri ereditari da una generazione di cellule all’ altra. Durante la divisione cellulare i filamenti di cromatina si compattano spiralizzandosi, diventando cromosomi; ciò permette la corretta ripartizione del materiale genetico fra le due cellule figlie, mentre nelle altre fasi della vita della cellula i cromosomi tornano cromatina. Nel nucleo vengono anche sintetizzati i vari tipi di RNA. All’ interno del nucleo si trovano anche 1 o più organuli chiamati nucleoli, composti da DNA, RNA e proteine, che scompaiono durante la divisione cellulare; essi sono la sede della sintesi dei ribosomi. Il nucleo svolge due compiti importanti: è il depositario dell’ informazione genetica e la trasmette alle cellule figlie durante la divisione cellulare e controlla tutte le attività cellulari determinando quali molecole proteiche devono essere sintetizzate da una cellula e quando. Allora il citoplasma è il centro esecutivo, in cui tutte le direttive vengono portate a termine. Tra nucleo e citoplasma esiste una reciproca interdipendenza. Tranne poche eccezioni le cellule animali hanno un unico nucleo, e quelle che ne sono prive, derivano da un lungo processo di maturazione e specializzazione. Altri tipi di cellule hanno più di un nucleo (cellule polinucleate); in alcuni la materia vivente si estende ininterrottamente senza essere divisa in cellule; questo tipo di struttura, detta plasmodio, si forma in seguito a numerose divisioni nucleari, non seguite dalla divisione del citoplasma. Può succedere anche che più cellule confluiscano in una massa unica contenente molti nuclei e delimitata da un’ unica e continua membrana: si parla di sincizio. Queste strutture sono considerate come probabili specializzazioni evolutive, in cui è stata abbandonata la divisione per motivi funzionali.

Citoplasma
Si chiama citoplasma tutto il materiale presente all’ interno della membrana cellulare, ma al di fuori del nucleo nella cellula eucariota; esso risulta formato da due porzioni: una costituita dai sistemi di membrane (reticolo endoplasmatico, organuli cellulari e spazio da loro occupato) e dal citosol, esterna ai sistemi di membrane; esso costituisce l’ ambiente interno della cellula e consiste di una soluzione acquosa di ioni e piccole molecole (fase disperdente) nel quale è presente un insieme di macromolecole (fase dispersa), che interagendo tra loro e contraendo legami più o meno stabili a seconda delle condizioni, ne fanno variare la viscosità. Nel citosol avvengono gran parte delle innumerevoli reazioni chimiche del metabolismo cellulare, fra cui la sintesi delle proteine: le piccole molecole rappresentano le sostanze base per le reazioni chimiche, fra le macromolecole molte sono enzimi che rendono possibili tali reazioni. Il citosol è poi attraversato da una fitta rete di filamenti proteici detti citoscheletro, che costituisce il supporto stabile per la corretta collocazione spaziale di organuli e macromolecole, oltre a essere coinvolto nella motilità cellulare, che riguarda il movimento interno di vescicole, la forma cellulare, la dinamicità citoplasmatica associata all’ eso- ed endocitosi, la divisione cellulare. Il citoscheletro infatti, è estremamente dinamico con alcuni dei suoi costituenti. La motilità cellulare si manifesta anche nel caso del movimento di una cellula rispetto al substrato fisso, il movimento ameboide, tipico delle amebe. Il citoplasma degli procarioti non contiene organuli, a parte i ribosomi, ne sistemi di membrane, ne citoscheletro.

Componenti citoplasmatiche

Reticolo endoplasmatico
Il reticolo endoplasmatico è un complesso sistema di membrane che delimitano cavità in forma di tubuli e cisterne; questo sistema è continuo e collegato sia con la membrana cellulare che con quella nucleare. La sua funzione è quella di permettere il flusso di materiali da un punto all’ altro della cellula, presenta sulla sua superficie molti enzimi necessari alle varie reazioni chimiche nella cellula, oltre a ribosomi; proprio la presenza di questi ultimi ci permette di distinguere due tipi di reticoli: quello rugoso che li contiene e quello liscio che non li ha.

Ribosomi
I ribosomi sono organuli presenti in tutte le cellule sulla superficie rivolta al citosol del reticolo endoplasmatico oppure liberi nel citosol stesso. Entrambi sono formati da due subunità disuguali, composte da RNA ribosomiale (rRNA) e da proteine, ed entrambi possono riunirsi in gruppi detti poliribosomi o polisomi, in grado di assumere forme caratteristiche. La funzione dei ribosomi è quella di partecipare alla sintesi delle proteine, che vengono accumulate nel reticolo endoplasmatico per poi essere trasferite.

Complesso di Golgi
Il complesso di Golgi è un sistema di membrane che delimita cavità chiuse: microvescicole, cisterne appiattite sovrapposte e vescicole di gemmazione. E’ una stazione intermedia di accumulo e rielaborazione: infatti le proteine sintetizzate nei ribosomi, arrivano attraverso queste cavità fino alle vescicole di gemmazione che hanno il compito di trasportarle all’ esterno della cellula mediante esocitosi; inoltre è la sede della formazione dei lisosomi.

Lisosomi
I lisosomi, formatisi nell’ apparato di Golgi, contengono enzimi in grado di idrolizzare tutti i tipi di macromolecole biologiche, possono dare origine a vacuoli digestivi, quando ingloba materiale estraneo eventualmente fagocitato dalla cellula o prodotti di scarto; i prodotti di questa digestione possono essere riutilizzati o espulsi. I lisosomi sono presenti soprattutto nelle cellule impegnate nella difesa da agenti patogeni.

Mitocondri
I mitocondri sono corpuscoli di forma ovoidale allungata, costituiti da una duplice membrana: quella più interna si introflette e forma creste, che sono più numerose quanto c’ è bisogno di energia. I mitocondri sono le centrali energetiche della cellula, avendo all’ interno molti enzimi respiratori che sono coinvolti nelle reazioni energetiche che avvengono durante la respirazione cellulare. Oltre a questo hanno anche funzioni metaboliche, la capacità di accumulare ioni calcio nella cellula, fondamentali per le attività di contrazione del citoscheletro; contengono il DNA per la codifica di alcune proteine, la cui sintesi avviene nei ribosomi mitocondriali.

Ciglia e Flagelli
Le ciglia e i flagelli sono organuli filiformi (i primi corti numerosi, i secondi lunghi e poco numerosi), appendici della membrana cellulare che sono responsabili delle attività motorie delle cellule nei liquidi. Entrambi sono formati da una guaina che riveste 9 coppie di microtubuli ( costituiti dalla proteina tubolina), periferici e una centrale; l’ insieme è detto assonema. Il loro movimento è dovuto al loro scorrimento ordinato all’ interno della struttura. Nel punto di ancoraggio del ciglio è presente un corpo basale, che si prolunga in una radice attraverso cui vengono gli stimoli. La loro funzione principale è quella di spostare le particelle in sospensione in prossimità delle cellule con un movimento regolare, o di muovere una singola cellula attraverso un fluido; alcuni protisti li usano anche per raccogliere il cibo e per muoversi. I flagelli, lunghi e sottili, provocano lo spostamento dell’ intero organismo; nei vegetali non si trovano che in certe alghe o gameti primitivi, nelle cellule procariote sono a forma di elica.

Centrioli
Il cetriolo è un’ ultrastruttura presente nelle cellule animali in numero due (diplosoma); è un cilindro cavo, formato da nove gruppi di tre microtubuli ciascuno, disposti su una circonferenza e paralleli all’ asse del cilindro. Hanno la funzione di originare il fuso mitotico, la struttura che consette l’ esatta ripartizione dei cromosomi tra le cellule figlie.

Parete cellulare
La parete cellulare è una struttura esterna alla membrana cellulare, non presente nelle cellule eucariote; oltre a proteggere la cellula, la difende dal turgore cellulare, le conferisce una forma ben delineata e un valido sostegno meccanico. Nei funghi è di chitina, nelle alghe e nelle piante di cellulosa, organizzata secondo strutture filamentose, le microfibrille, parallele alla cellula e inglobate in una matrice di pectina ed emicellulose con la presenza di proteine specifiche. La parete cellulare permette scambi attraverso numerosi pori detti plasmodesmi. Ci sono 2 tipi di parati: quella primaria, più sottile ed elastica, che racchiude le cellule giovani, e quella secondaria, più spessa, che racchiude quella primaria quando le cellule sono adulte. Dopo la morte della cellula la parete permette il mantenimento della forma: essa è molto importante perché principale costituente del legname, delle fibre tessili vegetali, della carta e del sughero.

Plastidi
I plastidi sono un gruppo di organuli, presenti solo nelle cellule vegetali; negli organismi in cui avviene il processo di fotosintesi, è il cloroplasto, corpuscolo ha forma di lente biconvessa, delimitati da una coppia di membrane, in cui c’ è un sistema lamellare nato dalla membrana interna, formato da una serie di sacculi, i tilacoidi, contenenti la clorofilla, molto appiattiti e impilati a formare strutture dette grana, connessi tra loro per mezzo di lamelle e immersi in un liquido, lo stroma, che contiene piccoli frammenti di DNA nonché piccoli ribosomi. Nei tessuti vegetali embrionali i plastidi piccoli con il grana poco sviluppati sono chiamati protoplastidi: questi si trasformano in cloroplasti in presenza di luce, altrimenti in ezioplasti. Altri plastidi sono i leucoplasti, abbondanti negli organi di riserva, amiloplasti, che conservano l’ amido, e i cromoplasti che contengono pigmenti.

I vacuoli
I vacuoli sono molto numerosi nelle cellule giovani, ma in quelle adulte si possono fondere per formarne uno più grande; esercitano il turgore cellulare. Essi sono circondati da una membrana, il tonoplasto che, pieni di soluzioni acquose che assorbono acqua per osmosi e riempiono così lo spazio aumentando il volume cellulare senza che aumenti di volume il citoplasma. Hanno anche funzione di accumulo: sono usati dalle piante come viene usato lo spazio extracellulare dagli animali; ad essi corrispondono il reticolo endoplasmatico, il complesso di Golgi, i lisosomi stessi ed eventuali vacuoli digestivi.

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